蝙蝠的起源和演化簡史

蝙蝠這種生物,想搞明白它是怎么演化的,其實(shí)非常難。我們知道,想要搞明白一種生物的來龍去脈,最重要的依據(jù)就是化石了,沒有化石證據(jù),研究就無從談起了??墒球疬@種生物,其骨骼很脆弱,不易形成化石,所以直到如今,發(fā)現(xiàn)的蝙蝠化石數(shù)量極少,正是因?yàn)槿绱?,還無法對蝙蝠的起源給出圓滿的解釋。
2003年,距今5200萬年的蝙蝠化石被發(fā)現(xiàn)了,這表明在5200萬年前就已經(jīng)存在蝙蝠了。另一方面,從蝙蝠的化石來看,古蝙蝠的形態(tài)與如今的蝙蝠相差不大,科學(xué)家推測在那個時候,蝙蝠就已經(jīng)可以飛翔了,且形態(tài)與現(xiàn)代蝙蝠相似,從圖中的蝙蝠化石形態(tài)就可以輕易的看出與如今的蝙蝠沒有多大分別。

目前發(fā)現(xiàn)的最早蝙蝠化石距今有5500萬年,從化石上來看,那個時候的蝙蝠與現(xiàn)今的蝙蝠差不多,都會飛行了,這樣的結(jié)果說明不了什么問題,因?yàn)闊o法展現(xiàn)蝙蝠的演化歷程,因此讓我們追蹤起它的起源來就很不容易。
萬獸之母
蝙蝠、老鼠以及今天在陸地上行走的絕大多數(shù)動物,包括我們?nèi)祟?,都屬于哺乳動物的真獸下綱。哺乳動物起源于距今2.25億年前的晚三疊紀(jì),而真獸下綱出現(xiàn)于大約1億至9000萬年前。今天的哺乳動物只有原獸(鴨嘴獸)、后獸(有袋類)和真獸三個下綱,而在中生代,下綱一級的分類群至少有15個,真獸下綱是其中存在感很低的一個類群,多樣性和豐度都非常小。
原先認(rèn)為始祖獸是真獸下綱的最早祖先,產(chǎn)于我國遼寧省早白堊紀(jì)(1.25億年前)的義縣組。這是一種鼩鼱大小的動物,擅長在樹枝上攀爬,約16厘米長、20-25克重。然而最新研究將它歸于北方磨楔齒獸類(一類原始獸類,是后獸和真獸的共同祖先)的基礎(chǔ)類群,這意味著它比有袋類還要原始,只是我們的旁系遠(yuǎn)親。

2009年在遼寧建昌出土的中華侏羅獸,名字含義為“來自侏羅紀(jì)的母親”,生活年代距今有1.6億年。始祖獸這個“萬獸之祖”名不副實(shí),中華侏羅獸則可能接近真正的“萬獸之母”。它雖然也被歸于北方磨楔齒獸類,但牙齒已經(jīng)表現(xiàn)出真獸類的進(jìn)步性特征,處在從北方磨楔齒獸到真獸進(jìn)化的過渡階段。
中華侏羅獸的化石保存了長約2.2厘米的不甚完整的頭骨、部分頭后骨架以及殘留的軟體組織印痕,如毛發(fā)等,估計(jì)體長不足10厘米,僅重13克,大小和一只鼩鼱差不多。完整的前肢顯示出抓握型的前爪(趾骨長,爪強(qiáng)烈彎曲),證明它擅長爬樹。從牙齒形態(tài)看,它以昆蟲為食。
可以肯定,蝙蝠、老鼠以及人類等所有現(xiàn)代真獸的共同遠(yuǎn)祖,就是類似于侏羅獸這樣的動物。單從長相上看確實(shí)有些形似老鼠,但解剖結(jié)構(gòu)肯定完全不同。只能說蝙蝠祖先是長得有點(diǎn)像老鼠(實(shí)際上更像鼩鼱)的原始真獸,但絕非今天的老鼠。
分道揚(yáng)鑣
距今6600萬年前白堊紀(jì)結(jié)束,長期壓制哺乳動物的恐龍及許多爬行動物絕滅,哺乳動物的發(fā)展迎來了重大轉(zhuǎn)機(jī),而哺乳動物的三大類群中以真獸受益最大,后獸4科中只剩1科,真獸7科中有6科存活了下來。這可能得益于真獸的體型,它們體型大都很小,小動物更容易在大災(zāi)難時期存活。真獸類由此進(jìn)入自己的高光時刻,迅速占據(jù)了恐龍空出來的生境,蝙蝠和老鼠都是在這之后發(fā)展起來的。
真獸下綱分別以北方勞亞大陸(今亞、歐、北美)和南方的岡瓦那大陸(今非洲、南美、澳大利亞、南極)為中心,分化成兩大類群,即北方獸類和大西洋獸類。北方獸類進(jìn)一步分化為靈長嚙齒總目和勞亞獸總目。顧名思義,靈長嚙齒總目就是由人類所在的靈長目和老鼠所在的嚙齒目共同組成的。

而勞亞獸總目是現(xiàn)存哺乳綱最大的一個類群,分食蟲目、翼手目、猛獸大目(食肉目、鱗甲目)和有蹄大目。通過哺乳類系統(tǒng)發(fā)育圖,我們能清楚看到,蝙蝠和老鼠是恐龍滅絕后分家的,它們是平行演化的關(guān)系,老鼠是變不成蝙蝠的(盡管外形有些相似)。
開枝散葉
直到新生代,蝙蝠的直系祖先仍保持了最原始的面貌,體型小,夜間活動,樹棲,食蟲。新生代早期氣候非常溫暖,隨著距今5600萬年前“古新世—始新世極熱事件”的來臨,蝙蝠的演化迎來了新的機(jī)遇。當(dāng)時飛行昆蟲特別繁盛,蝙蝠為了取食飛蟲開始在樹與樹之間跳躍,為適應(yīng)這種新的生活方式,飛行能力應(yīng)運(yùn)而生。
2003年在美國懷俄明州早始新世(5250年前)的地層中發(fā)現(xiàn)了兩類原始蝙蝠化石,分別是伊神蝠(Icaronycteris)和爪蝠(Onychonycteris)。它們都已經(jīng)表現(xiàn)出飛行的關(guān)鍵特征,如前臂的橈骨和尺骨融合,前趾2~5伸展用以支撐皮膜覆蓋。伊神蝠和爪蝠又都表現(xiàn)出一些祖征,如尾巴較長、翅膀較短小,前肢較短而后腿較長,適應(yīng)在樹上攀援生活;今天的蝙蝠后腿是無力的。此外,伊神蝠和爪蝠的翅膀較為短、窄,飛得沒有現(xiàn)代蝙蝠快,可能交替進(jìn)行飛行和滑翔。這些發(fā)現(xiàn)有力證明了蝙蝠的祖先為樹棲,蝙蝠的飛行源自從樹上降落。

食指伊神蝠嘴里的牙齒相對不那么特化,更像今天的鼩鼱,說明蝙蝠在當(dāng)時就是吃蟲子的,但吃的蟲子種類更寬泛。而爪蝠更原始,它的前趾較短,五趾均還保留著爪,現(xiàn)代蝙蝠至多只有兩個爪子。伊神蝠和爪蝠的化石不僅見于美國,還見于歐洲甚至印度西部,說明這兩個屬的蝙蝠在早始新世非常繁盛。
蝙蝠從咽喉部發(fā)出超聲波,耳朵聽到回聲后在大腦里建立起周圍環(huán)境的聲波圖,從而在黑夜中發(fā)現(xiàn)獵物,躲開障礙物,以適應(yīng)夜間飛行生活,這就是回聲定位能力。伊神蝠和爪蝠的關(guān)鍵區(qū)別是,伊神蝠耳蝸增大,聽小骨和舌骨也有相應(yīng)特化,證明它已經(jīng)進(jìn)化出回聲定位能力了。而爪蝠沒有這些特征,它還不會回聲定位。這說明蝙蝠飛行的進(jìn)化在回聲定位之前。
這兩種古蝙蝠化石的發(fā)現(xiàn),說明了以下三個問題。第一,蝙蝠的飛行起源于從樹上下落,而不是從地面上起飛。第二,蝙蝠飛行能力的演化早于回聲定位。第三,伊神蝠可能位于現(xiàn)代蝙蝠演化主干上,至少是近親;而爪蝠只是旁系遠(yuǎn)親,由于它不會回聲定位,很快就被自然選擇淘汰了。
傳統(tǒng)上將蝙蝠分為兩個亞目:大蝙蝠亞目(食果蝠)和小蝙蝠亞目(食蟲蝠)。小蝙蝠亞目,即常規(guī)的小型食蟲蝙蝠,體型小,大多以飛蟲為食,具備回聲定位能力;大蝙蝠亞目,即果蝠,又叫狐蝠,體型大,以水果和花蜜為食,大腦較發(fā)達(dá),不具備回聲定位能力。
然而最近的DNA分析顯示,屬于小蝙蝠的菊頭蝠超科(包括凹臉蝠科、鼠尾蝠科、菊頭蝠科、葉鼻蝠科(英語:Hipposideridae)與假吸血蝠科五科),與果蝠的親緣關(guān)系比與其他小蝙蝠要近,大翼手、小翼手兩個亞目旋即取消,取而代之的是陰翼手、陽翼手兩個亞目。陰翼手亞目包括果蝠科和菊頭蝠超科,陽翼手亞目則包括其他所有蝙蝠。
陰翼手亞目和陽翼手亞目分化于距今約5000萬年的始新世早期,正是伊神蝠和爪蝠興盛的時期?;芈暥ㄎ荒芰υ隍鹧莼飞系降装l(fā)生了一次還是兩次,至今仍存有爭議。有學(xué)者認(rèn)為,陽翼手亞目和菊頭蝠超科各自獨(dú)自進(jìn)化出了回聲定位能力。還有學(xué)者認(rèn)為,回聲定位只在早期蝙蝠中起源了一次,后在果蝠中消失了。伊神蝠可能是現(xiàn)代蝙蝠直系祖先的近親,而爪蝠應(yīng)該只是旁系遠(yuǎn)親,今天已經(jīng)沒有活著的后代了。
蝙蝠的骨架纖弱,不易形成化石,現(xiàn)存蝙蝠中只有12%的屬發(fā)現(xiàn)過化石,因此我們對蝙蝠各科、屬的演化尚沒有完全搞清楚,經(jīng)過5000多萬年的演化,現(xiàn)今的蝙蝠已經(jīng)是有1200多個種的龐大家族了。

趨同進(jìn)化
有些人喜歡把蝙蝠和翼龍扯上關(guān)系,說蝙蝠是翼龍的后代,實(shí)際上它們沒有一點(diǎn)關(guān)系。翼龍是是飛行爬行動物演化支,與恐龍同屬鳥頸總目。它的生存年代和恐龍(非鳥恐龍)也幾乎一致,都是從距今2.3億年直到6600萬年前。翼龍?jiān)谥猩┠耆繙缃^了,沒有留下一個活著的后代。
蝙蝠和翼龍都有皮膜狀的翅膀,稱為膜翼,這種現(xiàn)象叫做趨同進(jìn)化。蝙蝠和翼龍的膜翼看起來相似,實(shí)際上是不同源的。它們的皮膜都是由翼骨和身體共同支撐的,但翼龍的翼骨是由單一的前趾4演變而來的,蝙蝠的翼骨卻是前趾2~5共同組成的??偟膩碚f,翼龍飛得比蝙蝠慢,操縱性比不上蝙蝠,它的膜翼也更脆弱一些。

翼龍和蝙蝠的地面能力也有很大差別。蝙蝠后腿已經(jīng)完全失去支撐能力了,在地面上只能撲騰,而翼龍仍可以四足著地行走。翼龍可以原地彈射式起飛,蝙蝠只能倒掛在樹枝上,借助重力自然墜入飛行狀態(tài)。
翼龍滅絕以后,鳥類獨(dú)霸天空。很多哺乳動物想過飛上天(如皮翼目的鼯猴),但最終只有蝙蝠成功了。鳥類是恐龍的后代,從這一意義上來說,它們就是還活著的恐龍。今天的蝙蝠和鳥類就像它們一億年前的祖先一樣,依舊是“恐龍”管白天,哺乳動物管夜晚。

保守還是成功
蝙蝠和老鼠是兩類平行進(jìn)化的哺乳動物,它們之間并無直接演化關(guān)系。大家覺得它倆長得像,包括體型嬌小,五官形似,同樣的小短腿和細(xì)長尾巴等,這些其實(shí)都是原始真獸的祖征。蝙蝠和老鼠在外貌上的進(jìn)化都比較保守,保留了更多祖征。與它們相比,其他哺乳類包括人類都進(jìn)化得太激進(jìn)了,已經(jīng)與祖先長得完全不同。
通過對化石上殘留的黑色素進(jìn)行分析,距今5000萬年的古蝠和爪蝠體色都是紅棕色的,與今天的蝙蝠一樣。產(chǎn)自德國梅塞爾組的古蝠胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)了蝴蝶和甲殼蟲的殘骸,它們當(dāng)時就在追逐飛蟲了。而同樣是5000萬年前,鯨的祖先還是狗一樣大的陸地動物,大象的祖先只有5千克。

生活在3200萬年前的始祖蝠,骨骼結(jié)構(gòu)就幾乎與今天的小型食蟲蝙蝠一模一樣了。而貓、鬣狗、果子貍和獴這些動物在今天看來千差萬別,在當(dāng)時還是一種動物呢。舉這幾個例子做下對比,讀者就明白蝙蝠的進(jìn)化有多么保守了。
蝙蝠的進(jìn)化為什么那么保守呢?在這一億多年里,蝙蝠主要就學(xué)會了兩件事,一是飛,二是回聲定位。這是相當(dāng)成功的兩項(xiàng)進(jìn)化,大大加強(qiáng)了蝙蝠的覓食和避敵效率,使蝙蝠無需做太多改變就能很好適應(yīng)環(huán)境。今天,蝙蝠物種數(shù)目占哺乳動物總數(shù)的1/4,為僅次于老鼠的哺乳綱第二大家族。蝙蝠和老鼠進(jìn)化的保守,正是因?yàn)樗鼈冞M(jìn)化的成功。
此外,鳥類比蝙蝠早飛上天一億多年,有先發(fā)優(yōu)勢。較大飛行動物的生態(tài)位基本被鳥類占滿了,大大限制了蝙蝠的發(fā)展,這是蝙蝠進(jìn)化保守的重要外因。
其實(shí)蝙蝠的進(jìn)化之謎還有很多問題懸而未決,比如蝙蝠的祖先在始新世之前就已經(jīng)存在,但現(xiàn)在還沒有找到相關(guān)化石;還有蝙蝠的近親問題是誰依然是個問題等。這些謎團(tuán)或許要等到古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)更古老的化石才能解答。