原始森林木屑栽培食用菌高產(chǎn)量機(jī)制

金立成

1木材形成的基礎(chǔ)

木材是樹(shù)木產(chǎn)生的可再生自然資源，是人類(lèi)重要的生產(chǎn)生活資料和潛在能源物質(zhì)。同時(shí)，人們應(yīng)該清醒地認(rèn)識(shí)到木材在生態(tài)環(huán)境中的效應(yīng)，科學(xué)地利用和保護(hù)木材及森林，積極地尋找木材產(chǎn)業(yè)發(fā)展的平衡點(diǎn)。在傳統(tǒng)木材科學(xué)領(lǐng)域，科學(xué)家們已竭力地實(shí)現(xiàn)著提高木材的利用率和利用價(jià)值，進(jìn)行功能性改良并賦予特殊性能、創(chuàng)生與環(huán)境友好的新型材料等，最近又在木材高附加值利用以及超精細(xì)結(jié)構(gòu)方面取得了重要進(jìn)展。然而，迄今為止，功能性改良的對(duì)象始終是樹(shù)木采伐后的木材。木材是自然生成的一種高分子復(fù)合材料，有著與生俱來(lái)的固有的缺點(diǎn)，如生物耐久性差、尺寸穩(wěn)定性差等。人們?yōu)榱烁纳七@些不良屬性，曾利用多種技術(shù)手段進(jìn)行處理，以提高木材的使用價(jià)值，并已取得一定的效果。但在木材的處理過(guò)程中，也相應(yīng)地產(chǎn)生一些弊端，如加工復(fù)雜、成本高、污染環(huán)境等。因此，隨著科技進(jìn)步，人們開(kāi)始討論能否在源頭上進(jìn)行木材加工處理，即在樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程中采用分子生物學(xué)原理和技術(shù)按照用途的需要或加工者的愿望來(lái)改進(jìn)木質(zhì)部（木材）的性質(zhì)，也就是說(shuō)在生活著的樹(shù)木上 ，對(duì)木材進(jìn)行功能性改良或賦予木材新的特殊功能，期望在樹(shù)木采伐后木材就能適應(yīng)各種用途的需要。但是木材品質(zhì)性狀形成的基礎(chǔ)理論的缺乏，以及較長(zhǎng)的生長(zhǎng)周期和不斷變化的生存環(huán)境極大地限制了木材品質(zhì)性狀的遺傳改良。通過(guò)人們長(zhǎng)期的探索，對(duì)木材形成機(jī)理、解剖構(gòu)造、化學(xué)組成等方面已有較完

整的認(rèn)識(shí)，也為進(jìn)一步展開(kāi)木材形成的遺傳調(diào)控機(jī)理研究奠定了基礎(chǔ)。但對(duì)木材形成的細(xì)胞水平、分子水平以及發(fā)育過(guò)程的認(rèn)知還處于原始資料積累階段。要獲得優(yōu)良林木品系，就需要將現(xiàn)代科學(xué)方法與經(jīng)典木材科學(xué)研究相結(jié)合，從以往的只研究“死”的木材逐步注重“活”的木材（木材形成過(guò)程）的研究，圍繞木材生物形成機(jī)理與加工利用相互關(guān)系這一主題，探索木材形成過(guò)程中的細(xì)胞分化與發(fā)育、細(xì)胞壁的構(gòu)建、物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化等方面，這些研究將具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

?2木材形成是物質(zhì)代謝的結(jié)果?

通常認(rèn)為，木材形成源于樹(shù)木維管形成層的細(xì)胞分裂活動(dòng)，依次經(jīng)歷細(xì)胞分化、細(xì)胞伸長(zhǎng)和徑向增大、細(xì)胞壁加厚（纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的生物合成與沉積）、細(xì)胞程序性凋亡和心材形成。其中，細(xì)胞壁層的構(gòu)建是關(guān)鍵步驟。從能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化角度來(lái)看，木材是樹(shù)木通過(guò)光合作用同化二氧化碳將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，并經(jīng)過(guò)復(fù)雜和高效的生物合成與沉積過(guò)程而產(chǎn)生的。該過(guò)程中所有物質(zhì)生物化學(xué)變化總稱(chēng)為代謝，是木材形成這項(xiàng)生命活動(dòng)的本質(zhì)特征和物質(zhì)基礎(chǔ)。而在所有代謝過(guò)程中產(chǎn)生或消耗的物質(zhì)，統(tǒng)稱(chēng)為代謝物，也叫中間代謝物，不包括生物大分子。

木材的實(shí)質(zhì)物質(zhì)是細(xì)胞壁。由于細(xì)胞壁是由纖維素、半纖維和木質(zhì)素及少量其他物質(zhì)交織而成的天然高分子材料，所以木材形成過(guò)程可以認(rèn)為是細(xì)胞壁各化學(xué)組分的生物合成及空間結(jié)構(gòu)的自我組裝。這些有機(jī)物種類(lèi)復(fù)雜，有糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、核酸等，是初生代謝的產(chǎn)物，稱(chēng)為初生代謝物；有酚類(lèi)、萜類(lèi)、生物堿等，是由糖類(lèi)等有機(jī)物次生代謝衍生出來(lái)的，稱(chēng)為次生代謝物。歸根結(jié)底，是光合產(chǎn)物的衍生品（圖 1）。正是由于樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程中經(jīng)歷復(fù)雜的生物化學(xué)變化，多種

有機(jī)化合物有序轉(zhuǎn)化（分解和合成），從而在代謝類(lèi)型上表現(xiàn)出差異。

2.1 纖維素

木材細(xì)胞壁生物合成的過(guò)程包括細(xì)胞壁聚合物前驅(qū)物的形成、聚合物的合成以及聚合物的聚集。木材細(xì)胞壁中纖維素和半纖維素生物合成經(jīng)歷了碳的分配、糖類(lèi)的初生代謝和次級(jí)代謝等途徑。木材細(xì)胞壁生物合成中的蔗糖主要源自于韌皮部輸導(dǎo)的光合產(chǎn)物。這種徑向轉(zhuǎn)運(yùn)依靠的是射線薄壁細(xì)胞，然后通過(guò)共質(zhì)體交換。當(dāng)蔗糖被分配到木質(zhì)部組織和細(xì)胞后，它在細(xì)胞基質(zhì)中可發(fā)生可逆和不可逆兩種水解。蔗糖合酶催化蔗糖分解為 UDP-葡萄糖和果糖，該反應(yīng)是可逆的。因此、木材形成組織中糖類(lèi)物質(zhì)的組成和含量是動(dòng)態(tài)的，與發(fā)育階段及環(huán)境變化是有關(guān)系的。雖然普遍認(rèn)為蔗糖合酶位于質(zhì)膜上，并與微纖絲同向排列，但是蔗糖合酶是否直接影響纖維素的生物合成還有爭(zhēng)議。Gerber 等[4] 在雜交楊中發(fā)現(xiàn)蔗糖合酶活性影響木材密度，但并未顯著抑制纖維素的合成。Barratt[5] 在擬南芥（Arabidopsis thaliana）的研究中得出相似結(jié)論。然而 Baroju-Fernández[6]的研究卻得出相反結(jié)論，認(rèn)為轉(zhuǎn)化酶催化蔗糖生成葡萄糖和果糖的途徑是不可逆的。尤其是在非光合組織中細(xì)胞壁多糖生物合成時(shí)，蔗糖水解主要依賴(lài)轉(zhuǎn)化酶途徑[7]。在己糖激酶和果糖激酶作用下，木材形成組織中的單糖的 C6 發(fā)生磷酸化，轉(zhuǎn)化為葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸又在磷酸葡糖異構(gòu)酶和磷酸葡糖

變位酶催化下轉(zhuǎn)化為葡萄糖-1-磷酸和果糖-1-磷酸。整個(gè)過(guò)程屬于己糖磷酸化途徑。

對(duì)于纖維素生物合成模型有多種說(shuō)法。一般認(rèn)為二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）是纖維素生物合成的前驅(qū)物[8-9]。UDP-葡萄糖可以通過(guò)兩種代謝途徑形成：一是從葡萄糖殘基生成葡萄糖-6-磷酸和葡萄糖-1-磷酸，最后在焦磷酸化酶作用下形成；二是蔗糖合酶催化蔗糖轉(zhuǎn)化生成果糖和 UDP-葡萄糖。UDP-葡萄糖在纖維素合酶、纖維素酶等

體系作用下聚合成為葡聚糖鏈，葡聚糖鏈逐步聚集成微纖絲。

2.2 半纖維素

半纖維素的生物合成發(fā)生在細(xì)胞基質(zhì)和高爾基體，主要源自?xún)蓚€(gè)代謝途徑。第一個(gè)是以 UDP-葡萄糖為前驅(qū)體，在不同生物酶作用下轉(zhuǎn)化為不同的糖類(lèi)，如 UDP-葡萄糖-4 差向異構(gòu)酶催化生成 UDP-半乳糖、

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