前言：

和之前的所有專(zhuān)欄一樣，本篇專(zhuān)欄僅僅是對(duì)論文Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340 -Million-Year-Old Sea Scorpion分析進(jìn)行發(fā)布的，論文中大部分為作者在文中提供的觀點(diǎn)，以及一小部分個(gè)人對(duì)其知識(shí)點(diǎn)的延伸。

作者：James C. Lamsdell, Victoria E. McCoy,

Opal A. Perron-Feller,

Melanie J. Hopkins

這是一篇關(guān)于前年（2020）發(fā)現(xiàn)的新物種的論文，本專(zhuān)欄僅提供一個(gè)大概的講解，如果想要去了解相關(guān)知識(shí)請(qǐng)自己去找，論文doi是https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.08.034。

鑒于目前國(guó)內(nèi)并沒(méi)有一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的且專(zhuān)門(mén)對(duì)于廣翅鱟類(lèi)的正名，故專(zhuān)欄中出現(xiàn)的所有物種名均采用對(duì)其拉丁學(xué)名進(jìn)行直譯，同時(shí)盡最大程度的保證使用譯名交流時(shí)的“信達(dá)雅”。專(zhuān)欄中的翻譯僅供參考，將使用星號(hào)*進(jìn)行標(biāo)記，標(biāo)記的順序同閱讀順序，包含詞源及相關(guān)解釋。

專(zhuān)欄將省略翻譯原論文中的致謝和參考資料，這些資料和信息將會(huì)以截圖的形式放在本專(zhuān)欄的最末尾，如有需求還請(qǐng)仔細(xì)閱讀原論文。

該專(zhuān)欄不作商用，但可進(jìn)行分享以及對(duì)于譯名進(jìn)行使用。

Figures里面的細(xì)節(jié)在正文都能找到，因?yàn)閼兴愿纱嗑筒环g了。

引：

蛛形綱是繼昆蟲(chóng)綱之后第二大繁盛的陸地節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群（Purvis et al. 2000），也極有可能是第一批登上陸地的節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群（Dunlop et al. 2008）——盡管在這個(gè)過(guò)程中缺乏直接的化石證據(jù)，絕大多數(shù)的蛛形綱物種的化石基本都是陸棲物種（除了蝎目），且根據(jù)分子鐘也顯示蛛形綱物種在寒武紀(jì)-奧陶紀(jì)就已經(jīng)登上了陸地（Fernandez et al. 2020），比它們?cè)谥玖艏o(jì)才發(fā)掘出的最早的化石證據(jù)早了整整六千萬(wàn)年（60 Ma）。這些證據(jù)顯示蛛形綱演化自一類(lèi)完全水生的祖先。

長(zhǎng)久以來(lái)，廣翅鱟類(lèi)Eurypterids一直被認(rèn)為是與鱟Limulidae共同組成了肢口綱Xiphosura的一員，而直到最近根據(jù)分子生物學(xué)證據(jù)它們才被劃分到陸地蛛形綱的姊妹群位置（Garwood et al. 2014；Lamsdell et al. 2015；Aria et al. 2019）。廣翅鱟類(lèi)從志留紀(jì)到泥盆紀(jì)經(jīng)歷了一系列劇烈的環(huán)境變化，而這也促使了它們?cè)谀嗯杓o(jì)逐漸從海洋環(huán)境進(jìn)入瀉湖這樣的半咸水環(huán)境，甚至是入侵淡水流域（Lamsdell et al. 2010；Lamsdell et al. 2017）。根據(jù)部分對(duì)于露天保存的痕跡化石分析，部分廣翅鱟甚至可以在陸地移動(dòng)，具有兩棲習(xí)性甚至是呼吸空氣（Whyte 2015；Draganits et al. 2001；Selden 2015）；然而根據(jù)現(xiàn)生鱟會(huì)短暫的爬上岸進(jìn)行產(chǎn)卵行為分析來(lái)看（Botton et al. 2010），這些痕跡化石對(duì)于廣翅鱟的生態(tài)猜測(cè)并不具備任何參考性。

因此，本論文將著重對(duì)于新物種皮拉隱目鱟Adelophthalmus pyrrhae的循環(huán)系統(tǒng)使用超聲圖像（m-CT）進(jìn)行掃描分析，以證實(shí)其可以在陸地環(huán)境進(jìn)行呼吸。該化石發(fā)現(xiàn)于法國(guó)的Montagne Noire，時(shí)間為三億四千萬(wàn)年前的石炭紀(jì)（Manning et al. 1995）。

位于標(biāo)本鰓片（gill lamella）上柱狀的梁（trabeculae）證實(shí)了廣翅鱟可以在陸地上進(jìn)行呼吸（但是論文之中沒(méi)有提到是否如同鼠婦一樣需要足夠潮濕的環(huán)境），同時(shí)也證實(shí)了書(shū)鰓是書(shū)肺的前身，被稱(chēng)作擊芽*Kiemenplatten（該構(gòu)造也被稱(chēng)作“gill tracts”，鰓絲）的維管狀結(jié)構(gòu)具有獨(dú)特的呼吸構(gòu)造。

總而言之，根據(jù)此類(lèi)廣翅鱟中發(fā)現(xiàn)的循環(huán)系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)證據(jù)分析，該種結(jié)構(gòu)在蛛形綱物種中亦有體現(xiàn)，在保證了早期蛛形綱成員登陸的同時(shí)也指出了那些起源自寒武紀(jì)-奧陶紀(jì)的蛛形綱的祖先類(lèi)群極有可能是過(guò)著半水生（潮間帶或者礁石區(qū)域？論文并沒(méi)有直接給予一個(gè)完整的描述，反正就是臨海沿岸，也有可能是沙灘上進(jìn)食沖刷上岸的有機(jī)物的類(lèi)群）的生活模式。

*注1：“Kiemenplatten”源自德語(yǔ)語(yǔ)系，由“kiemen”和“platten”構(gòu)成。kiemen-‘(to)sprout’芽、發(fā)芽，platten-‘(to)beat, flat’打擊、扁平。?

正文：

詞源學(xué)：

隱目鱟屬Adelophthalmus，屬名意為“hidden eyes”，也就是“隱藏的眼睛”——名字來(lái)源是因?yàn)樵缙诿撐锓N的時(shí)候化石樣本缺少眼部的保存。論文中的物種為皮拉隱目鱟A. pyrrhae，該物種的命名來(lái)自于希臘神話中的Pyrrha of Thessaly，她是厄庇墨透斯Epimetheus和潘多拉Pandora的女兒，她與其丈夫在大洪水之后將石頭轉(zhuǎn)化成了孩子去重新耕耘大地；使用該種名是為了描述標(biāo)本正模的體瘤的分布模式。

正模信息：

該樣本的正模A23113，樣本保存于格拉斯哥大學(xué)（University of Glasgow）的亨特瑞博物館（Hunterian Museum），化石樣本保存了該物種的幾乎全部細(xì)節(jié)，僅缺乏尾刺和部分后體。

地點(diǎn)&時(shí)代：

化石出土于法國(guó)的黑山區(qū)*（Montagne Noire region）的圣納扎爾組*（St. Nazaire Group），雷蒂恩層*（Lydiennes Formation）；時(shí)代為晚石炭紀(jì)的土爾內(nèi)昔階*（Tournasian）。

盡管相關(guān)產(chǎn)地信息仍有缺乏，但是雷蒂恩層是法國(guó)唯一具有磷酸鹽結(jié)核（phosphatic nodules）產(chǎn)出的巖層，該地區(qū)巖層主要以黑色的硅質(zhì)結(jié)構(gòu)構(gòu)成，被稱(chēng)作微射蟲(chóng)巖層*（radiolarian cherts）亦稱(chēng)作“黑頁(yè)巖”。另一個(gè)辨識(shí)度極高的特點(diǎn)就是該地盛產(chǎn)平均長(zhǎng)度在5-6厘米的磷酸鹽結(jié)合，而這種礦物結(jié)構(gòu)一般多見(jiàn)于內(nèi)陸海（epicontinental）環(huán)境；不僅如此，該產(chǎn)地也出產(chǎn)了不少半礦化的化石（Aretz 2016）（Scott et al. 1984）。

雷蒂恩層包含了多種環(huán)境，也有保存狀態(tài)各異的結(jié)核化石：一般來(lái)說(shuō)，結(jié)核化石在遠(yuǎn)離岸邊的深水區(qū)域保存狀況相當(dāng)好，而近年來(lái)描述的那些來(lái)自近岸的標(biāo)本保存狀況相當(dāng)堪憂（Rowe et al. 1990）（Rowe et al. 1989）。雷蒂恩層出土了頭足類(lèi)、節(jié)肢動(dòng)物以及大量植物的化石，也支持了該產(chǎn)地就位于下Lydiennes Formation（Aretz 2016；Scott et al. 1984；Rowe et al. 1990；Rowe et al. 1989；Rolfe et al. 1985；Korn et al. 2007；Vachard et al. 2017）。

*注1：noire- 黑 montagne- 山。

*注2：St. 在翻譯中一般用“圣”，ex. St. Pancras 一般翻譯為“圣潘克拉斯”；“Nazaire”取音譯“納扎爾”。

*注3：Lydiennes- 取音譯“雷蒂恩”；formation指地層。

*注4：Tournasian- 取音譯“土爾內(nèi)昔”。

*注5：radiolarian 來(lái)自舊拉丁的 radiolus- ‘faint ray’, 即“微弱的射線”；詞語(yǔ)本意是radius- ‘ray’ 的弱化，指這些小型浮游生物具有的硅質(zhì)呈放射狀的外骨骼。

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分析:

隱目鱟屬的物種在第II到第V附肢的腿節(jié)上都具有一對(duì)棘，后體前部的體節(jié)扁平狀（原文為“缺乏側(cè)向收縮”），且前腹體節(jié)缺乏后腹體節(jié)具備的肢上板（epimera）。

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樣本描述：

化石保存于長(zhǎng)約71毫米寬約55毫米的磷酸鹽結(jié)核之中，結(jié)核從中間開(kāi)裂，暴露出保存相當(dāng)完好，已被礦化的鱟體。

對(duì)于該標(biāo)本的形態(tài)學(xué)信息采集將采取計(jì)算機(jī)斷層掃描（CT檢查），以保證從結(jié)核中分析并重建出完整的樣本。斷層掃描的準(zhǔn)確性保證了大部分形態(tài)學(xué)信息得以展開(kāi)分析；化石樣本保存了包括循環(huán)系統(tǒng)及內(nèi)臟在內(nèi)的柔軟器官，也包含了相對(duì)完整的前體，中體，附肢，生殖肢以及包裹著脆弱器官的鰓蓋。

化石形成自于一具死體，而非蛻皮樣本或者活埋樣本；該特點(diǎn)可以從前體附肢的保存和后體缺乏彎曲等特點(diǎn)分辨得出（McCoy et al. 2009）。對(duì)標(biāo)大量出土但是形狀異常扭曲的廣翅鱟屬Eurypterus成員，這個(gè)屬經(jīng)常被大規(guī)模的活埋大規(guī)模的出土，它們是發(fā)現(xiàn)數(shù)量最大的廣翅鱟類(lèi)。

關(guān)于該樣本的更多相關(guān)信息可以在https://doi.org/10.1016/j. cub.2020.08.034.找到。

鑒于廣翅鱟和蝎有相對(duì)近似的結(jié)構(gòu)，對(duì)于廣翅鱟部分身體結(jié)構(gòu)的英文對(duì)照可以參考這篇專(zhuān)欄：https://www.bilibili.com/read/cv726541/?from=readlist

該樣本保存了包括短小而強(qiáng)勁的螯肢（小鋼炮.jpg）在內(nèi)的全部六對(duì)附肢，其中第六對(duì)附肢（泳足）呈伸展?fàn)睿诙降谖鍖?duì)附肢的肢節(jié)上都具備一對(duì)尖刺，結(jié)合前腹具備肢上板及后體前端的體節(jié)呈現(xiàn)扁平狀，缺乏縱向減少的形態(tài)學(xué)證據(jù)來(lái)看，皮拉隱目鱟Adelophthalmus pyrrhae與在美國(guó)發(fā)現(xiàn)的馬榮溪隱目鱟*A. mazonensis和曼氏隱目鱟*A. mansfieldi有親密的關(guān)系（Lamsdell et al. 2017）。

與其他廣翅鱟類(lèi)群一樣，該物種中后體的第八到第十三節(jié)的附肢原節(jié)（somites）會(huì)高度特化呈板狀，平穩(wěn)的愈合成為鰓蓋板（opercular plates）并包裹住下腹甲。前兩片鰓蓋進(jìn)一步愈合成一塊，形成包裹著生殖肢（genital appendage）的生殖蓋（genital operculum）。生殖孔后部為另外四對(duì)鰓蓋，但是由于標(biāo)本在形成化石時(shí)未能完整的保存第五對(duì)腹甲：該過(guò)程可能是因?yàn)槁癫剡^(guò)程中鱟體組織解體使得腹甲的結(jié)構(gòu)脫落，也有可能是已經(jīng)松動(dòng)的腹甲和鰓片在打開(kāi)化石的過(guò)程中就從結(jié)核中剝離丟失——因此在打開(kāi)結(jié)核化石時(shí)其位于倒數(shù)第二及最后一節(jié)鰓蓋內(nèi)的鰓部本身并未得到保留。

和劍尾目Xiphosura的鱟Limulidae直接將鰓部暴露在外不同，廣翅鱟類(lèi)的鰓被腹甲形成的鰓蓋所保護(hù)著，而閉合的鰓蓋進(jìn)而形成了容納呼吸器官的鰓腔（參考Figure2A-2E）。盡管該樣本因?yàn)楸４婢壒嗜笔Я瞬糠值啮w，但是根據(jù)其所有的五對(duì)鰓蓋可以得出它們?cè)诨钪臅r(shí)候與劍尾目一樣擁有五對(duì)鰓片（參考Figure2A和2B）。

身體前部由兩片鰓蓋愈合而成的生殖蓋下僅包含了一對(duì)位于其末端的書(shū)鰓，該書(shū)鰓起源自第九節(jié)體節(jié)上的附肢。書(shū)鰓的保存狀況偏差，在鰓蓋內(nèi)呈橫向排布并相當(dāng)破碎（參考Figure2C和2E）——只有第六鰓腔的書(shū)鰓保持了相對(duì)較好的完整性（參考Figure2F），該卵狀器官位于鱟體內(nèi)接近身體中部的位置，在鰓上具備六片鰓瓣（lamellae）。盡管礙于保存狀況的緣故，我們尚未得知該物種身體前部的書(shū)鰓上究竟具有多少鰓瓣，但是根據(jù)殘破的保存證據(jù)來(lái)看，該物種身體前端的鰓可能具備更多的鰓瓣以及小梁（trabeculae）。更進(jìn)一步的，我們可以從奧陶紀(jì)已發(fā)現(xiàn)的廣翅鱟類(lèi)奧氏爪翅鱟*Onychopterella augusti進(jìn)行參考，該物種發(fā)現(xiàn)了保存完好的化石，具備共從2-5節(jié)進(jìn)行排布的四組書(shū)鰓，每片鰓共有45片鰓瓣（Braddy et al. 1999）然而，形態(tài)學(xué)上，奧氏爪翅鱟O. augusti的鰓片呈垂直分布而非橫向排布。目前的解釋就是埋藏過(guò)程中鰓片從體內(nèi)脫落，而鰓腔內(nèi)部原有的弧度從而對(duì)其產(chǎn)生了偏轉(zhuǎn)，最后就產(chǎn)生了橫向排布的鰓（參考Figure2B）。該案例可以參考從白堊紀(jì)出土的敘利亞捷辮鱟*Tachypleus syriacus上參考，該物種身下邊緣部分的書(shū)鰓呈堆狀且垂直分布（Lamsdell et al. 2015），也說(shuō)明了在書(shū)鰓的宏觀形態(tài)學(xué)上這些類(lèi)群應(yīng)該相當(dāng)接近，即書(shū)鰓在鰓腔內(nèi)均為垂直排布。

盡管皮拉隱目鱟A.pyrrhae書(shū)鰓的宏觀結(jié)構(gòu)類(lèi)似劍尾目物種，就例如上文提到的T.syriacus，然而該物種的書(shū)鰓在微觀結(jié)構(gòu)上則高度近似蛛形綱物種。鰓片下表面排布著0.05毫米寬、0.15毫米高呈柱狀的小梁（參考Figure2C-2E），這些小梁自鰓瓣突出，使得鰓片間的血淋巴具有空隙（參考Figure2G和2H）。而小梁結(jié)構(gòu)常見(jiàn)于陸棲性的有肺類(lèi)（pulmonate）蛛形綱物種，而且該構(gòu)造被認(rèn)為對(duì)于這些物種的呼吸起到了相當(dāng)重要的作用，因?yàn)樾×鹤韪袅琐w片并形成了足夠氣體交換的空間，不至于讓生物窒息而死（Scholtz et al. 2006；Kamenz et al. 2008；Kuntzel et al. 2019），該形態(tài)學(xué)特征在水生的劍尾目中缺失（參考Figure2I），因?yàn)樗梢宰柚滚w片之間發(fā)生粘連，更何況該物種除上岸產(chǎn)卵外不為陸生，故缺乏相關(guān)組織，盡管這也意味著它們?cè)陉懙厣蠚怏w交換的效率相當(dāng)有限，也限制了它們近地面的呼吸能力（DeFur?et al. 1988）。因?yàn)榛狈w部的保存狀況，目前沒(méi)有任何一類(lèi)已知的化石劍尾目物種具備小梁構(gòu)造，而那些基干的真螯肢類(lèi)（euchelicerates）也有類(lèi)似的問(wèn)題存在（Aria et al. 2019；Sutton et al. 2002；Briggs et al. 2012）。

結(jié)合現(xiàn)生劍尾目的證據(jù)和對(duì)于小梁結(jié)構(gòu)的分析，皮拉隱目鱟A. pyrrhae書(shū)鰓的構(gòu)造顯示了廣翅鱟類(lèi)具備利用自身循環(huán)系統(tǒng)在近地面進(jìn)行直接呼吸空氣的能力；同時(shí)，該物種的小梁呈窄圓錐狀的形態(tài)和有肺類(lèi)蛛形綱物種相當(dāng)接近（參考Figure2K和2J）。

雖然該樣本保存的大部分小梁僅保存了扁平的圓錐狀基部，柱狀構(gòu)造（pillars）則相當(dāng)?shù)纳伲?span id="2s04ssssssss" class="color-blue-03">參考Figure2G和2H）；但是類(lèi)似的結(jié)構(gòu)在泥盆紀(jì)的trigonotarbid類(lèi)群中則保存的相當(dāng)詳細(xì)，盡管柱在該類(lèi)群的化石中保存的沒(méi)有什么大小規(guī)律性（參考Figure2L）。

在保存得當(dāng)?shù)那闆r下，皮拉隱目鱟A.pyrrhae的小梁展現(xiàn)出了差異性：前部近端的小梁會(huì)貼合鰓片表面，而后部遠(yuǎn)端的僅會(huì)貼合鰓片腹面（參考Figure2C）該種特征在如今的有肺類(lèi)蛛形綱中也有出現(xiàn)（Scholtz et al. 2006；Kuntzel et al. 2019）。

*注1：mazonensis- 地名，來(lái)自發(fā)現(xiàn)地馬榮溪組（Mazon Creek），該產(chǎn)地位于美國(guó)的伊利諾伊州，這里出土了大量晚石炭紀(jì)時(shí)期的物種，也是著名的“塔利怪物”的發(fā)現(xiàn)地。

*注2：mansfieldi- 人名，沒(méi)查到紀(jì)念誰(shuí)或者根據(jù)誰(shuí)命名，以后做翻譯篇補(bǔ)全。

*注3：onyx- onycho- “claw”，爪，pteron- pterella- “wing”，翼；種名augusti- 人名，定為奧氏。該物種發(fā)現(xiàn)于南非。

*注4：tachy- “swift”矯健、迅捷，pleus- “braid”辮子；種名為syria-+cus-，指敘利亞的。

討論：

廣翅鱟類(lèi)被認(rèn)為可以運(yùn)用一套雙重呼吸的循環(huán)系統(tǒng)（參考Figure3A）書(shū)鰓被稱(chēng)作“擊芽”的維管狀結(jié)構(gòu)支撐在身體的下表面，并被鰓蓋所保護(hù)著（Selden et al. 1985；Manning et al. 1995）。根據(jù)前文猜測(cè)，擊芽被認(rèn)為是輔助呼吸系統(tǒng)的構(gòu)造，推測(cè)是該物種對(duì)于兩棲生活的短暫涉足（Selden et al. 1985）。書(shū)鰓上具備小梁結(jié)構(gòu)指出了該物種會(huì)應(yīng)用書(shū)鰓在空氣中進(jìn)行氣體交換，同時(shí)這也證實(shí)了至少部分廣翅鱟類(lèi)會(huì)在陸地上進(jìn)行短時(shí)間的停留（參考FigureS3）。皮拉隱目鱟A.pyrrhae前部的書(shū)鰓鰓瓣數(shù)量相對(duì)稀缺，這可能是通過(guò)減少鰓部的總面積來(lái)對(duì)抗干旱環(huán)境的策略，相同的構(gòu)造在兩棲和陸生甲殼動(dòng)物中也有出現(xiàn)（Farrelly et al. 1992）。有趣的是，部分兩棲的甲殼動(dòng)物依然具有較大表面積的鰓去適應(yīng)水下呼吸生活（Farrelly et al. 1992）【或許原論文作者在暗示皮拉隱目鱟在陸地停留的時(shí)間會(huì)更長(zhǎng)，可能比部分水生甲殼動(dòng)物更適應(yīng)陸地生活，但是目前沒(méi)有決定性的證據(jù)支持前只能用這種方法進(jìn)行表達(dá)了吧?！?/span>

排除這些相對(duì)適應(yīng)近地面呼吸的形態(tài)學(xué)特征，皮拉隱目鱟A. pyrrhae所在的廣翅鱟亞目這個(gè)類(lèi)群主要占據(jù)的是水生生態(tài)位，通過(guò)將自身前體最末端的足（第六附肢）特化成槳狀，它們有了相對(duì)強(qiáng)的水下行動(dòng)能力，也變相的增加了它們?cè)诓煌Ｓ蛑袛U(kuò)散并分化的可能性——這些都可以從大量從歐洲和北美出土的水生廣翅鱟類(lèi)的化石中看出端倪。不過(guò)鑒于廣翅鱟類(lèi)進(jìn)食方式是通過(guò)足部的附屬顎基的食物進(jìn)行咀嚼研磨而非進(jìn)行吸食，它們可能無(wú)法在陸地上進(jìn)行攝食行為（Dunlop et al. 1999），該類(lèi)攝食模式在某種程度上也限制了廣翅鱟類(lèi)在除了水生環(huán)境外進(jìn)行活動(dòng)和生活的能力。

相對(duì)的，半陸生（半水生）的生活模式很有可能是適合部分廣翅鱟類(lèi)的，因?yàn)樗鼈兛梢栽跊](méi)有危險(xiǎn)而且環(huán)境相對(duì)獨(dú)立的臨時(shí)的水體環(huán)境，就例如遷徙到季節(jié)性的池塘去進(jìn)行繁殖活動(dòng)，以達(dá)到庇護(hù)其后代的目的；而此類(lèi)行為在化石記錄中有被大量記錄（Lamsdell et al. 2019）。更進(jìn)一步的研究顯示，廣翅鱟類(lèi)和大部分蛛形綱一樣通過(guò)精莢（spermatophores）繁殖（Kamenz et al. 2011），而通過(guò)精莢進(jìn)行繁殖的策略也保證了雌性的廣翅鱟像是如今的蛛形綱一樣儲(chǔ)存精子長(zhǎng)達(dá)數(shù)月（Thomas et al. 1984）?？偟膩?lái)說(shuō)，精莢保證了廣翅鱟在交配后可以遷徙到干擾較少的托兒所環(huán)境進(jìn)行生產(chǎn)，更是側(cè)面保障了廣翅鱟從陸地遷徙至繁殖地點(diǎn)時(shí)如何保存精子的難題。

通過(guò)分子散度（molecular divergence）推測(cè)顯示，蛛形綱物種大概在晚寒武紀(jì)-早奧陶紀(jì)就完成了登陸并至少占據(jù)了陸生的生態(tài)位（Lozano-Fernandez et al. 2020）——盡管從水生環(huán)境進(jìn)入陸生環(huán)境的這段時(shí)間里發(fā)生的轉(zhuǎn)變幾乎是突變論性的。一些被猜測(cè)是水生生物的志留紀(jì)蝎類(lèi)展現(xiàn)出了階段性的陸地適應(yīng)特性【就比如足的轉(zhuǎn)變，從短鈍的“蟹足”逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槔w細(xì)且具備抓握能力的“蟲(chóng)足”】（Waddington et al. 2015；Wendruff et al. 2020）。然而蛛形綱物種的登陸可能獨(dú)立的進(jìn)行了兩次甚至更多次（Howard et al. 2019），對(duì)于這些蝎類(lèi)是否是水生也依舊存在爭(zhēng)議（Dunlop et al. 2008；Kuhl et al. 2012）。相同的問(wèn)題也存在于對(duì)于多足類(lèi)Myriapods與從寒武紀(jì)（？）一直生存到三疊紀(jì)的水生直蟹類(lèi)*Euthycarcinoids的化石證據(jù)和對(duì)其的分子分析之中；在目前學(xué)界的普遍認(rèn)知中，直蟹類(lèi)是最為基干【最新的研究顯示該類(lèi)群是多足類(lèi)的姊妹群】的多足類(lèi)（Edgecombe et al. 2020）。

蛛形綱登陸的問(wèn)題也差不多，解決登陸時(shí)間排序的斷鏈性的方案很有可能需要從蛛形綱中最為基干的類(lèi)群進(jìn)行下手。廣翅鱟類(lèi)作為蛛形綱的姊妹群，它們?cè)诨涗浿邪l(fā)現(xiàn)了可以呼吸空氣的循環(huán)系統(tǒng)，也變相的指出了蛛形綱之中的一些基干類(lèi)群是如何逐步適應(yīng)陸地環(huán)境的（參考Figure3B）；而陸生蛛形綱對(duì)于其口部的改造，就比如由觸肢基部和身體下表面愈合而成的口腔構(gòu)造在皮拉隱目鱟A. pyrrhae（參考FigureS2）乃至廣翅鱟這個(gè)大類(lèi)群中都沒(méi)聽(tīng)有體現(xiàn)（Dunlop et al. 1999）。而一些廣翅鱟類(lèi)（主要是刺尾鱟亞目Stylonurina）留下的痕跡化石更是決定性的指出了至少?gòu)V翅鱟類(lèi)擁有近地面呼吸空氣的能力，而且也有相對(duì)基礎(chǔ)的對(duì)于陸生生活的嘗試（Whyte et al. 2005；Draganits et al. 2001）。在早志留紀(jì)的化石記錄中就保留下來(lái)的，且廣泛存在于廣翅鱟類(lèi)中的“擊芽”結(jié)構(gòu)（Moore et al. 1941），以及皮拉隱目鱟A. pyrrhae的形態(tài)學(xué)證據(jù)指出，對(duì)陸地生活的適應(yīng)性構(gòu)造很有可能遺傳自廣翅鱟類(lèi)和蛛形綱的共同祖先。在寒武紀(jì)-早奧陶紀(jì)就已經(jīng)逐步分化的廣翅鱟類(lèi)和蛛形綱的共同祖先中，可能有相當(dāng)一部分過(guò)著半水生的生活模式，而分子鐘證據(jù)也指出了蛛形綱在全面登陸后經(jīng)歷了輻射和多樣化。

最新的物種系統(tǒng)發(fā)生學(xué)指出了劍尾目Xiphosurans是蛛形綱的內(nèi)群，而非傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類(lèi)中的外群，與其一起構(gòu)成了肢口綱Merostomata的廣翅鱟類(lèi)下降為亞綱【肢口綱已經(jīng)被廢除了】，雖然個(gè)人感覺(jué)這個(gè)類(lèi)群會(huì)進(jìn)一步下降，同時(shí)蛛形綱變?yōu)橐粋€(gè)大的并系群；并且該劍尾目在部分觀點(diǎn)中也提出了它們是次水生（Secondarily aquatic）的物種，即其祖先為陸生生物，但是它們的后代進(jìn)入了海洋并演化成了現(xiàn)在的模樣（Noah et al. 2020；Ballesteros et al. 2019），但是這個(gè)論點(diǎn)在之后被進(jìn)一步的分子證據(jù)駁回（Lozano-Fernandez et al. 2019），被判定成全基因組的復(fù)制造成的錯(cuò)誤判斷（Shingate et al. 2020），而廣翅鱟類(lèi)在該次研究中被認(rèn)定不具備鱟類(lèi)的生活模式。嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，本次對(duì)于廣翅鱟呼吸系統(tǒng)的研究對(duì)鱟與廣翅鱟都為次水生有著重要而復(fù)雜的結(jié)果。半水生的猜想如果成立，那么廣翅鱟生態(tài)則可以概括成在其演化的路徑中多次進(jìn)入和離開(kāi)水體；然而根據(jù)其他形態(tài)學(xué)特征的證據(jù)，包括缺乏陸地進(jìn)食能力以及缺失成對(duì)的柄狀趾（apoteles）等特征看（Dunlop et al. 1999），廣翅鱟類(lèi)與水生環(huán)境的關(guān)系比起陸地環(huán)境更為密切，證明了其本身應(yīng)該是起源自海洋的生物。

更關(guān)鍵的是，“擊芽”這樣用于輔助呼吸的器官并沒(méi)有在水下起到任何作用（Selden et al. 1985），而這也和所有的蛛形綱物種截然不同。而這證明了廣翅鱟類(lèi)在演化過(guò)程中是在嘗試進(jìn)行登上陸地的舉動(dòng)而不是回到水中再二次登陸；更進(jìn)一步的，這也證實(shí)了鱟類(lèi)演化自純水生的祖先。若假設(shè)蛛形綱僅登陸一次，那么無(wú)肺類(lèi)（non-pulmonates）蛛形綱物種在失去了其書(shū)肺/書(shū)鰓（參考Figure3B）之后，不的同類(lèi)群又多次獨(dú)立的演化出了通過(guò)氣管呼吸的循環(huán)系統(tǒng)——而這個(gè)看起來(lái)相當(dāng)不合理的猜測(cè)在這個(gè)理論中是必要的，也進(jìn)一步的指出了有肺類(lèi)和無(wú)肺類(lèi)從身體結(jié)構(gòu)上來(lái)看就完全是不同的類(lèi)群。又或者，蛛形綱在演化的過(guò)程中多次登上了陸地（Noah et al. 2020），但是這個(gè)猜想需要證實(shí)無(wú)肺類(lèi)在失去了它們的鰓瓣后又獨(dú)立演化出了氣管（參考Figure3C）

無(wú)論如何，在廣翅鱟書(shū)鰓中發(fā)現(xiàn)的小梁結(jié)構(gòu)指出了至少在有肺類(lèi)作為蛛形綱的基干類(lèi)群的演化中是一個(gè)較晚獲得的特征，而對(duì)于廣翅鱟自己來(lái)說(shuō)，半水生并入侵陸地的舉動(dòng)在這個(gè)類(lèi)群廣闊的演化路徑中也是相當(dāng)獨(dú)特的，劍走偏鋒的一條演化軌跡。

*注1：euthy- 來(lái)自古希臘語(yǔ)euthus-‘straight’直，carcin- 來(lái)自古希臘語(yǔ)karkinus- ‘crab’螃蟹。

結(jié)尾：

就廣翅鱟這個(gè)類(lèi)群來(lái)說(shuō)，登上陸地是相當(dāng)困難的，因?yàn)閹缀踉擃?lèi)群內(nèi)的所有成員的進(jìn)食幾乎都高度依賴水的浮力和吸力進(jìn)行支持，不說(shuō)高度特化水生的具翼鱟超科Pterygotioidea，哪怕是被認(rèn)為經(jīng)常出現(xiàn)在河口和靠近近岸的廣翅鱟屬Eurypterus以及本文被實(shí)錘的皮拉隱目鱟A. pyrrhae也沒(méi)有辦法像是蝎子一樣在陸地上進(jìn)食。對(duì)于蝎子進(jìn)食和整個(gè)有肺類(lèi)的演化打算等我閱讀完了蛛形綱的分子鐘分析的那篇論文以及更詳細(xì)的閱讀相關(guān)專(zhuān)欄以及參考資料后會(huì)再寫(xiě)一篇專(zhuān)欄，作為本次專(zhuān)欄的后續(xù)以及補(bǔ)充。

參考資料：

待續(xù)