??? ? ? 今天介紹的病毒是玉米條紋病毒(Maize Streak Virus)，她是經(jīng)典的雙生病毒(Geminivirus)。

簡(jiǎn)介

? ? ? ?玉米條紋病毒(MSV)是一種主要導(dǎo)致玉米條紋病(MSD)的病毒，它還感染80多種野生和家養(yǎng)牧草。它是雙生病毒(Geminivirus)科玉米條紋病毒(Mastrevirus)屬的一種昆蟲傳播的玉米病原體，在撒哈拉以南非洲和鄰近的印度洋島嶼，如馬達(dá)加斯加、毛里求斯和留尼汪島流行。MSV的A株(MSV-A)在非洲玉米種植區(qū)引起散發(fā)性玉米條斑病流行。MSV最早是由南非昆蟲學(xué)家克勞德·富勒(Claude Fuller)在1901年的一份報(bào)告中描述的，他將其稱為“玉米雜色病”。

? ? ? ? 自20世紀(jì)50年代以來，在肯尼亞、尼日利亞、南非和其他地方，開發(fā)具有常規(guī)抗性的玉米品種一直是優(yōu)先事項(xiàng)，并取得了很大的成功：然而，有一些基因與抗性有關(guān)，而且育種很復(fù)雜。南非正在開發(fā)抗玉米條紋病轉(zhuǎn)基因玉米品，但該項(xiàng)目已經(jīng)終止，沒有對(duì)開發(fā)的候選玉米品種進(jìn)行實(shí)地試驗(yàn)。玉米條紋病抗性是玉米育種家的一個(gè)重要性狀，正向遺傳學(xué)被越來越多地使用。

病毒學(xué)特征

? ? ? ?MSV無包膜，長(zhǎng)度約38nm，直徑約22nm，由兩個(gè)不完全的T=1個(gè)二十面體對(duì)稱衣殼蛋白組成一個(gè)花生形/葫蘆形的病毒衣殼。衣殼包含由110個(gè)衣殼蛋白組成的22個(gè)五聚體包殼(CP)。奇怪的是，每個(gè)病毒粒子只包含一個(gè)單一的圓形ssDNA。

? ? ? ? MSV具有2.7 kb左右的環(huán)狀單鏈DNA基因組，僅編碼4種蛋白質(zhì)。長(zhǎng)基因間區(qū)(LIR)的雙向轉(zhuǎn)錄導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)蛋白(MP)和外殼蛋白(CP)的病毒體感表達(dá)，以及復(fù)制相關(guān)蛋白R(shí)ep和RepA的互補(bǔ)感表達(dá)。而MP和CP參與病毒的運(yùn)動(dòng)和包殼，Rep是病毒復(fù)制的重要啟動(dòng)器，RepA是宿主和病毒基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)因子。由于基因組大小的限制，MSV分別通過滾環(huán)復(fù)制和重組依賴機(jī)制，通過宿主DNA復(fù)制和雙鏈DNA斷裂修復(fù)蛋白來復(fù)制其基因組。

病毒生活史

? ? ? ?以玉米條紋病毒為代表的雙生病毒基因組只編碼少量蛋白質(zhì)；因此，它們依賴于宿主細(xì)胞的復(fù)制因子：這些因子包括DNA聚合酶(可能還有修復(fù)聚合酶)，以便擴(kuò)增它們的基因組，以及轉(zhuǎn)錄因子。雙生病毒通過像M13噬菌體和許多質(zhì)粒一樣的滾環(huán)復(fù)制進(jìn)行復(fù)制。復(fù)制發(fā)生在受感染的植物細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)。首先，單鏈環(huán)狀DNA轉(zhuǎn)化為雙鏈環(huán)狀中間物。這一步涉及到使用細(xì)胞DNA修復(fù)酶產(chǎn)生一個(gè)互補(bǔ)的負(fù)意義鏈，使用病毒基因組或正意義DNA鏈作為模板。下一步是滾動(dòng)循環(huán)階段，病毒鏈在復(fù)制起點(diǎn)的特定位置被病毒復(fù)制蛋白裂解，以啟動(dòng)復(fù)制。雖然雙鏈單位圓可以從感染的植物和細(xì)胞中分離出來，但在真核細(xì)胞核中這一過程可以產(chǎn)生串聯(lián)雙鏈形式的復(fù)制中間基因組。由于缺乏CP基因的基因組不形成ssDNA，因此外殼蛋白與復(fù)制的DNA中間體相互作用可能形成新的單鏈DNA形式。最后，ssDNA在細(xì)胞核中被包裝成病毒粒子。目前還不清楚這些顆粒是否可以離開細(xì)胞核，以病毒粒子的形式傳播到周圍的細(xì)胞，或者與外殼蛋白和運(yùn)動(dòng)蛋白相關(guān)的ssDNA是否是基因組的形式，通過胞間連絲在細(xì)胞間運(yùn)輸。

? ? ? ??雙生病毒傾向于通過媒介昆蟲的尖銳口器進(jìn)入并最初感染分化的植物細(xì)胞：然而，這些細(xì)胞通常缺乏DNA復(fù)制所需的宿主酶，使病毒難以復(fù)制。為了克服這一障礙，雙生病毒可以誘導(dǎo)植物細(xì)胞從靜止?fàn)顟B(tài)重新進(jìn)入細(xì)胞周期，從而實(shí)現(xiàn)病毒復(fù)制。

進(jìn)化

? ? ? ?雙生病毒可能是從植物原質(zhì)粒進(jìn)化而來的，它能將遺傳信息水平傳遞給植物宿主。由于雙生病毒這一獨(dú)特的特性，因此雙生病毒被做制作成基因載體。