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古代南美洲美洲虎—巴塔哥尼亞美洲虎

2022-12-17 17:45 作者:美洲虎樂(lè)園  | 我要投稿


到19 世紀(jì)末和20世紀(jì)初,作者描述了幾個(gè)屬于一種非常大的貓科動(dòng)物的標(biāo)本,大小如獅子,來(lái)自智利南部和阿根廷的一些晚更新世地區(qū)。這些遺骸被認(rèn)為屬于大型且現(xiàn)已滅絕的美洲虎亞種。在目前基于定性和定量的顱后和顱骨特征的貢獻(xiàn)中,我們得出結(jié)論,“巴塔哥尼亞美洲虎”最早是被認(rèn)為代表美洲擬獅的遺骸。手頭的證據(jù)表明,巴塔哥尼亞美洲虎是一種非常大的類(lèi)似獅子的貓科動(dòng)物,皮膚呈淡紅色,棲息在干燥開(kāi)闊的棲息地。此外,與現(xiàn)存的美洲虎不同,巴塔哥尼亞美洲虎在狩獵后會(huì)把獵物帶到巖石洞穴中并積累獵物,在南美洲的更新世存在至少兩個(gè)豹亞科(即 P. onca 和 P. atrox),表明該血統(tǒng)在新大陸有著悠久而復(fù)雜的歷史,并且該大陸的進(jìn)化枝的歷史是離被很好地理解還很遠(yuǎn).

介紹:美洲擬獅,1853 年,經(jīng)常被認(rèn)為是北美獨(dú)有的獅子,與已滅絕的歐亞洞穴獅 (Panthera spelaea) 和現(xiàn)存的非洲獅 (Panthera leo) 密切相關(guān)(Barnett 2009;Christiansen 2008;Christiansenand 2009;Kurtén 1965?;Turner 和 Antón1997 年).此外,一些作者認(rèn)為 P. atrox 僅僅是 P. leo 的一個(gè)亞種(Anderson 1989;Burger 2004;Diedrich 和 Rathgeber 2012;Kurtén 和 Anderson 1980;MontellanoBallesteros 和 Carbot-Chanona 2009;Nagel 1997)。

更新世南美洲美洲虎與人類(lèi)比較,他們有現(xiàn)代獅子老虎那么大

相反,一些權(quán)威人士提出,它的頭骨形狀與現(xiàn)存的南美洲美洲虎?(P. onca) 的關(guān)系更為密切(Christiansen 和 Harris 2009 ;Merriam 和 Stock 1932;Simpson 1941)。這種不確定性可能是由于豹屬的四種現(xiàn)存物種具有很強(qiáng)的相似性,由于它們具有很強(qiáng)的骨學(xué)同質(zhì)性,因此很難區(qū)分。事實(shí)上,活著的老虎和獅子的頭骨也很難區(qū)分(Christiansen 2008;Sunquist 和 Sunquist 2002)因此,豹亞科動(dòng)物的分類(lèi)非?;靵y,然而,最近由 Christiansen 和 Harris 2009 年發(fā)表的顱下頜骨形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)證據(jù)的詳細(xì)分析允許根據(jù)定量和定性特征區(qū)分該屬的四種現(xiàn)存物種(即 Panthera leo、P. atrox、P. onca、 P. tigris).

Roth (1899) 描述了智利南部麥哲倫省的更新世晚期洞穴的一只大型貓科動(dòng)物的遺骸。這些標(biāo)本是收藏家 Rodolfo Hauthal 遠(yuǎn)征巴塔哥尼亞時(shí)收集的.在最初對(duì)這些遺骸的描述中,Roth (1899) 創(chuàng)造了新名稱(chēng)Iemish listai,它由孤立的顱后遺骸組成。這個(gè)屬被羅斯認(rèn)為是南美洲最大的貓科動(dòng)物,他用當(dāng)?shù)仃P(guān)于它的外在特征和行為的一些傳統(tǒng)和傳說(shuō)完成了對(duì)這種神秘動(dòng)物的描述。后來(lái),Nordenskjold (1900) 和 Smith Woodward (1900) 根據(jù)新的化石遺存和部分標(biāo)本的重新研究,得出Iemish是貓科動(dòng)物的結(jié)論。最近,Roth (1904) 回顧了所有可用的證據(jù),并假設(shè)這只大型貓科動(dòng)物屬于Felis的一個(gè)巨型物種,體型與非洲獅 F. leo 相當(dāng)。因此,他去掉了 Iemish 這個(gè)名字,并將貓科動(dòng)物重新命名為 Felis listai。后來(lái),Cabrera (1934) 重新分析了 Roth 的標(biāo)本,并得出結(jié)論認(rèn)為它們屬于現(xiàn)存美洲虎F. onca 的一個(gè)大型滅絕亞種。此外,他發(fā)現(xiàn) F. listai (Roth, 1899) 不是一個(gè)可用的名稱(chēng),并將其重新命名為 Felis onca mesembrina。由于這項(xiàng)有影響力的工作,巴塔哥尼亞已滅絕的大型貓科動(dòng)物被認(rèn)為是現(xiàn)存美洲虎的亞種,所有后來(lái)的作者都遵循這一標(biāo)準(zhǔn)。本論文的目的是審查有關(guān) Felis onca mesembrina 的所有可用證據(jù),以評(píng)估其系統(tǒng)發(fā)育親和力及其作為 Panthera onca 亞種的有效性.

參考材料:Roth (1899) 描述屬于來(lái)自麥哲倫省的 Caverna del Mylodon 的 Iemish listai,右肱骨的遠(yuǎn)端、不完整的右股骨的遠(yuǎn)端、兩個(gè)不完整的跖骨,以及可能的骨盆碎片(另見(jiàn) SmithWoodward 1900年的詳細(xì)信息)后來(lái),同一作者 (Roth, 1904) 提到了頭骨的前半部分、兩個(gè)不完整的下頜骨、孤立的牙齒、肋骨和爪子。此外,他還發(fā)現(xiàn)了屬于該物種的孤立的皮膚部分 (Roth, 1904;另見(jiàn) Lehmann-Nitsche,1899).

南美洲更新世期間美洲虎亞種分布

Cabrera(1934)后來(lái)更詳細(xì)地描述了頭骨和其中一個(gè)下頜骨。遺憾的是,頭骨構(gòu)成了 Felis onca mesembrina Cabrera 的正模,1934(MLP 10-90)目前已丟失(Prevosti 和 Reguero,2000)。Emperaire 和 Laming(1954 )提到了其他材料,包括左上頜骨碎片,最近,幾位作者發(fā)現(xiàn)了與 P. onca mesembrina 相關(guān)的孤立材料。Nami(1985;?Prieto 1991) 展示了來(lái)自智利麥哲倫省的 Cueva del Medio 的左下頜骨支。Nami 和 Menegaz (1991) 在同一地點(diǎn)也報(bào)告了一個(gè)孤立的跖骨和一個(gè)左 M2。來(lái)自 última 索非亞湖的 Cueva埃斯佩蘭薩,馬?。?008 ;2013 )描述了一個(gè)不完整的右下頜骨、左上頜骨、年輕標(biāo)本的左 i3 和成年個(gè)體的左 P4。來(lái)自 Cueva de los Chingues,Pali Aike 智利.

比例尺10厘米

材料檢查:MLP 94-VIII-10-92,第三上前磨牙 (P3); MLP 94-VIII-10-13,下頜骨后部碎片; MLP 94-VIII-10-15(之前收藏號(hào)為 MLP 10-96),右肱骨遠(yuǎn)端碎片; MLP 94-VIII-10-16,后足骨遠(yuǎn)端; MLP 94-VIII-10-17,左第四跖骨; MLP 94-VIII- 10-69,骶骨不全; MLP 94-VIII-10-70,隔離爪; MLP 94-VIII-10-71,皮膚碎片; MLP 94-VIII- 10-91(之前收藏號(hào)為 MLP 10-93),第一下頜磨牙 (m1) 有部分上頜骨; MLP 94-VIII-10-93,孤立的非爪指骨.

描述:在本節(jié)中,我們簡(jiǎn)要描述了“Felis onca mesembrina”每個(gè)分析元素的更顯著特征,并特別提到了與分類(lèi)學(xué)相關(guān)的性狀,值得注意的是,如上所述,大多數(shù)作者(例如,Cabrera,1934 年;Roth,1904 年)都認(rèn)可“F.mesembrina ”非常大且健壯,只能與獅子和豹屬的相關(guān)分類(lèi)群(即 Panthera leo、P. atrox、P. spelaea、P. tigris)相媲美,因此,主要比較是與這些物種進(jìn)行的(圖1).

標(biāo)本 MLP 94-VIII-10-92,它對(duì)應(yīng)于一個(gè)完整的左 P3,它在牙冠的唇舌側(cè)呈現(xiàn)出狹窄的扣帶回,兩個(gè)扣帶在牙齒的遠(yuǎn)端邊緣相互接觸,在舌側(cè),扣帶回被舌側(cè)投射到后突水平,近中尖(parastyle)非常低,位于舌側(cè)邊緣.主尖(paracone)大,呈圓錐形,在近中和遠(yuǎn)中邊緣有一個(gè)堅(jiān)固的嵴,遠(yuǎn)端牙尖(metacone)比前牙尖高,位于牙冠的中央表面,在牙冠的遠(yuǎn)端,舌側(cè)和唇側(cè)扣帶回的交界處形成一個(gè)突出的架子(圖 2A-C).

比例尺2厘米

討論:盡管 P3 缺乏相關(guān)的分類(lèi)學(xué)特征,但其總長(zhǎng)度 (24.76 mm) 對(duì)應(yīng)于 P. atrox 的大小范圍 (Harington, 1971; Kurtén, 1965; Merriam and Stock, 1932) 并且在 P. onca 的范圍之外北美和南美的(現(xiàn)代和化石)(Cabrera 1934;Jefferson 1983;Kurtén 1965 ,1973 ;Simpson 1941:表 1)

標(biāo)本 MLP 94-VIII-10-91,它是一個(gè)完整的右側(cè) m1,帶有一塊牙骨碎片,尖頭是完整的并且有一些磨損,近中尖(paraconid)明顯比遠(yuǎn)中尖(protoconid)短,副錐的舌面和唇面都很光,前圓錐體較大,比副圓錐體稍高,中遠(yuǎn)側(cè)較長(zhǎng),在唇側(cè)和舌側(cè)都有大的脊,在原錐體的遠(yuǎn)端邊緣有一個(gè)薄而尖的背腹脊,牙齒的后緣有一個(gè)小的 talonid,在舌側(cè)和唇側(cè),長(zhǎng)扣帶沿著牙冠的整個(gè)長(zhǎng)度延伸(圖 2D-F).

討論:MLP 94-VIII-10-91 的總長(zhǎng)度值(30.20 毫米)高于在化石和活體 P. onca 中觀察到的范圍(參見(jiàn)表 1;Cabrera 1961;Kurtén 1965;Simpson 1941).相反,它嵌套在 P. atrox 大小范圍內(nèi)(Carbot-Chanona 和 Gómez-Pérez,2014;Kurtén 1965、1973、1985;Merriam 和 Stock 1932;Montellano-Ballesteros 和 Carbot-Chanona 2009;Whitmore 1965).?Them1 crownin Panthera 物種的形態(tài)在所有物種中都非常相似,大小是 P. atrox 和 P. onca 之間的主要區(qū)別(Carbot-Chanona 和 Gómez-Pérez,2014),盡管如此,副錐比原錐短得多是大多數(shù) P. atrox 標(biāo)本的典型特征(Merriam 和 Stock,1932;Montellano-Ballesteros 和 Carbot-Chanona,2009),而在 Panthera onca 中,副錐的大小幾乎相等到原錐.

樣本 MLP 94-VIII-10-15,它是保存完好的右肱骨遠(yuǎn)端。在前視圖中,內(nèi)側(cè)上髁的近端存在一個(gè)大的細(xì)長(zhǎng)的髁上孔。在 P. onca 中,這個(gè)孔按比例較小并且位于上髁的水平。小頭和滑車(chē)發(fā)育良好,滑車(chē)和小頭的近端緣在同一水平。在 P. onca 中,滑車(chē)比小頭小得多,并且近端邊緣較低,內(nèi)上髁發(fā)育良好,前后擴(kuò)張。在后視圖中,大鷹嘴窩顯示出發(fā)育良好的側(cè)緣,部分由銳角和突出的近遠(yuǎn)側(cè)脊界定。在遠(yuǎn)端視圖中,小頭的外側(cè)脊不具有在美洲虎中觀察到的內(nèi)側(cè)內(nèi)陷,外上髁幾乎是光滑的,而在 P. onca 中它形成一個(gè)架狀平臺(tái),外上髁嵴是直的,從側(cè)面看,非常高且指向前方.

Harington (1969) 列舉了 P. atrox 肱骨的四種典型肱骨特征:(1) 與劍齒虎相媲美的一般健壯性; (2) 內(nèi)上髁前后向擴(kuò)張大; (3) 從側(cè)面觀察標(biāo)本時(shí),尖銳的、向后指向的嵴位于內(nèi)側(cè)上髁下方; (4) 外側(cè)髁狀突嵴的外向特征,在劍齒虎中是從凹到直的。所有這些特征都存在于 MLP 94-VIII-10-15 中,但在美洲虎中不存在。此外,如上所述,遠(yuǎn)端滑車(chē)的一般形狀、髁上孔的形狀和大小、界定外側(cè)邊緣的脊鷹嘴窩的形狀和側(cè)視圖中外側(cè)上髁嵴的形態(tài),是可能有助于區(qū)分 P. atrox 和 P. onca 的特征(圖 3).

更新世北美洲美洲虎

標(biāo)本 MLP 94-VIII-10-69。它是一個(gè)不完整的骶骨,保留了前兩個(gè)椎骨中心和第一骶椎的左側(cè)骨突,骶骨在比例上比 P. onca 更結(jié)實(shí),與 P. leo 相似,前關(guān)節(jié)突很強(qiáng)壯,并以與 P. atrox 相似的方式達(dá)到脊柱突的水平(Merriam 和 Stock,1932),觀察到兩個(gè)大的前背孔,帶有髂骨的前關(guān)節(jié)面粗壯且比例寬,在腹側(cè)視圖中存在兩個(gè)大的前孔,前視圖僅保留部分椎體面;神經(jīng)管橫向?qū)?,背腹?cè)低,關(guān)節(jié)面和 prezygapophyses 背側(cè)突出,比 P. onca 多,并且與 P. leo 和 P. atrox 相似(Merriam 和 Stock,1932)??傊琈LP 94-VIII-10-69 的比例和一般特征與 P. atrox 和 P. leo 相似,與較小的 P. onca 不同(圖 4),標(biāo)本 MLP 94-VIII-10-17。這是一個(gè)幾乎完整的左第四跖骨,該元件大而堅(jiān)固。在前面和內(nèi)側(cè)視圖中,長(zhǎng)方體小面是直的(在 P. onca 中是凸面),在內(nèi)側(cè)視圖中,觀察到第三跖骨的背側(cè)小面,與 P. onca 相比,該小面按比例更大且向遠(yuǎn)端延伸,跖骨 V 的背側(cè)小平面平坦且比例大,在近視圖中,這個(gè)小面是圓形的,在這方面與 P. onca 相似,在側(cè)視圖中,背側(cè)跖骨 V 小面比 P. onca 更靠近近端,在側(cè)面和內(nèi)側(cè)視圖中,軸幾乎是直的,與 P. onca 的彎曲狀態(tài)形成對(duì)比,在軸的近半部分,腹側(cè)呈現(xiàn)橢圓形、大而粗糙的表面,具有明確的邊緣,相比之下,在 P. onca 中,這個(gè)表面微弱地發(fā)育,在遠(yuǎn)端視圖中,遠(yuǎn)端顯示出近平行的內(nèi)側(cè)和外側(cè)邊緣,而在 P. onca 中,兩個(gè)邊緣都向后發(fā)散投影(圖 5),?MLP 94-VIII-10-17 的比例與 Merriam 和 Stock (1932) 描述的 P. atrox 遺骸的比例相似,盡管目前標(biāo)本的大?。?11,2 毫米)略低于 P. atrox 的范圍(166,9–135,1 毫米),但它遠(yuǎn)大于化石和活體 P. 中報(bào)告的值.onca(參見(jiàn) Kurtén 1965 ),其他分析樣本(MLP 94-VIII-10-13、MLP 94-VIII-10-16、MLP 94-VIII-10-70、MLP 94-VIII-10-71、MLP 94-VIII-10-93;圖. 6) 缺乏診斷特征,僅因其體型較大而被稱(chēng)為 P. atrox,比 P. onca 的標(biāo)本大,關(guān)于頭骨的評(píng)論仍然提到了 P. o. mesembrina:來(lái)自巴塔哥尼亞的顱骨和牙齒遺骸,以前稱(chēng)為“Felis onca mesembrina”,與 P. leo 和 P. atrox 的相似,但根據(jù) Christiansen 和 Harris 認(rèn)可的一些診斷特征,它們與 P. onca 和 P. tigris 不同(2009)。遺憾的是,如上所述,更多相關(guān)標(biāo)本目前已丟失,包括保存完好的頭骨和一些完整的下頜骨,由 Roth (1904) 和 Cabrera (1934) 詳細(xì)說(shuō)明和描述,因此,以下對(duì)顱骨和下頜骨特征的分析是基于這些作者發(fā)表的數(shù)據(jù),從背面看,P. leo 和 P. atrox 的鼻骨從鼻盆縮回,這導(dǎo)致切牙孔在背視圖中清晰可見(jiàn),通常暴露在外.

來(lái)自 Cueva última Esperanza 的右肱骨 (MLP 94-VIII-10-15) 與最近的美洲虎標(biāo)本在前部 (A–D)、后部 (E–H)、遠(yuǎn)端 (I–L)、內(nèi)側(cè)進(jìn)行比較(M–P) 和側(cè)視圖 (Q–T)。箭頭和數(shù)字表示文中討論的特征:1,滑車(chē)近端邊緣與小頭之間的關(guān)系(比例尺2厘米)
圖 4. 骶骨 MLP 94-VIII-10-69 (A, D, G, J) 與活的 Panthera leo (B, E, H, K) 和 Panthera onca (C, F, I, L) 在背側(cè)的比較(A–C)、腹側(cè) (D–F)、前視圖 (G–I) 和后視圖 (J–L)??s寫(xiě):adf:背前孔; avf:前腹孔; prz: prezygapophysis; 1:神經(jīng)棘與前突突外側(cè)緣之間的距離。 B、E、H、K、MACN 22.3; C、F、I、L、MACN 29.911。比例尺:2厘米

在他們的大部分長(zhǎng)度上。相反,在 P. onca 和 P. tigris 中,切齒孔完全被鼻孔遮蓋,或者從背面看時(shí)僅前尖端暴露(Christiansen 和 Harris,2009)。在 Cabrera 出版的頭骨照片(1934 年:圖版 IV)中說(shuō)明“F.?mesembrina”,尖銳的孔在其大部分長(zhǎng)度的背面視圖中清晰可見(jiàn)。此外,鼻骨短且尾部?jī)?nèi)縮,鼻孔寬且背緣凸出。這種鼻后縮和相關(guān)的大鼻孔是 P. leo 和 P. atrox 中也存在的特征,在現(xiàn)存的 P. onca 中不存在(Christiansen 和 Harris,2009)

圖 5. MLP 94-VIII-10-17(左)與美洲虎(MACN 51.147)(右)左跖骨 IV 在背側(cè)(A)、腹側(cè)(B)、內(nèi)側(cè)(C)、外側(cè)( D)、近端和前視圖 (E) 以及遠(yuǎn)端和后視圖 (F)??s寫(xiě):cf:立方體面; dmtIIIf:背跖骨 III 小面; dmtVf:背跖骨 V 小面; vmtIIIf:腹側(cè)跖骨 III 小面; vmtVf:腹側(cè)跖骨 V 小面; vfs:腹側(cè)平面。箭頭表示:1:腹面差異; 2: 背跖骨 V 小面的位置; 3:背側(cè)跖骨 III 小面的伸長(zhǎng)和遠(yuǎn)側(cè)延伸; 4:遠(yuǎn)端的內(nèi)側(cè)和外側(cè)邊緣的投影。比例尺:2厘米

將 P. leo 和 P. atrox 的吻部與 P. onca 和 P. tigris 區(qū)分開(kāi)來(lái)的另一個(gè)特征在于其粗略的形狀。從背面看,P. onca 和 P. tigris 的吻部短而重,并向前上頜骨的前緣逐漸加寬。這導(dǎo)致從背面看時(shí)吻部邊緣橫向凹陷。相反,P. leo 和 P. atrox 的口鼻部更長(zhǎng),并且朝向前上頜骨的前緣略微變細(xì).

圖 6. “P.”的其他骨骼來(lái)自 Cueva última Esperanza 的 mesembrina”。 A. MLP 94-VIII-10-13,內(nèi)側(cè)(左)和側(cè)面(右)視圖中的下頜骨后部碎片。 B. MLP 94-VIII-10-16,背側(cè)(左)和腹側(cè)視圖(右)中足骨的遠(yuǎn)端。 C. MLP 94-VIII-10-93,背側(cè)(左)和腹側(cè)視圖(右)中孤立的非爪指骨。比例尺:2厘米

導(dǎo)致橫向筆直或略微凸起的吻部邊緣(Christiansen 和 Harris,2009)。在“F.”頭骨的照片中,由 Cabrera(1934 :plate IV)和 Roth(1904 年:plate I,圖 2)發(fā)表的 mesembrina”,這個(gè)分類(lèi)群的口鼻部狀況與 P. leo 和 P. atrox 沒(méi)有區(qū)別。下頜骨中有一些特征被稱(chēng)為“F.?mesembrina”,它與 P. atrox結(jié)合并區(qū)分,并將其與其他貓科動(dòng)物區(qū)分開(kāi)來(lái)。例如,下頜支的腹側(cè)邊緣在其中段是凸起的,這種情況存在于 P. leo、P. onca 和 P. atrox 中,但在 P. tigris 中不存在(Boule,1906;Christiansen 和 Harris , 2009 )。在 Nami (1987) 和 Martin (2013) 描述和說(shuō)明的完整前牙中,下頜骨聯(lián)合明顯與水平升支分開(kāi),這是區(qū)分 P. atrox 和 P. leo 的條件(Christiansen 和 Harris,2009)。此外,它與 P. leo 的區(qū)別還在于具有非錐形前端和更大的 c1 肺泡寬度(Christiansen 和 Harris,2009;見(jiàn)上文).

關(guān)于牙列,Christiansen 和 Harris (2009) 證明了以前作者用來(lái)區(qū)分豹屬物種的大多數(shù)特征在每個(gè)物種中都有很大的可變性,并且大多數(shù)牙齒測(cè)量顯示物種之間至少部分重疊。然而,Christiansen 和 Harris (2009) 指出,在某些比例下,P. atrox 和 P. leo 可以與老虎和美洲虎區(qū)分開(kāi)來(lái)。雖然牙齒材料在“F. onca mesembrina”,其中一些牙齒比例可以在現(xiàn)有標(biāo)本中檢查。較低的第一磨牙顯示原圓錐高度與摩爾長(zhǎng)度之比為 0.56,這個(gè)數(shù)字在 P. atrox 和 P. leo 范圍內(nèi),遠(yuǎn)離 P. onca,它顯示比例較小的原圓錐 (Christiansen 和 Harris, 2009)。此外,有幾種測(cè)量方法可能允許包含“巴塔哥尼亞美洲虎”在擬獅中。 P. atrox 中 p3 范圍的前后長(zhǎng)度為 17-21.6 mm(Kurtén,1965;Merriam 和 Stock,1932),而 P. onca 的要小得多,范圍為 11.8-16.9 mm “巴塔哥尼亞美洲虎標(biāo)本” 為 20 毫米(Roth,1904),在 P. atrox 范圍內(nèi)。 P. atrox 中 p4 范圍的前后長(zhǎng)度為 25.8–32.3 mm(Merriam 和 Stock,1932;Kurtén,1965),這是唯一可用的“巴塔哥尼亞美洲虎” 為 24 毫米(Roth,1904),而 P. onca 的尺寸較小,范圍為 19-23.2 毫米(Kurtén,1965)。最后,P. atrox 中 m1 的前后長(zhǎng)度范圍為 25 至 33.7 毫米(Carbot-Chanona 和 Gómez-Pérez,2014;Kurtén 1965、1985;Merriam 和 Stock 1932 Montellano-Ballesteros 和 Carbot-Chanona 2009;Whitmore 1965 ),在“巴塔哥尼亞美洲虎” (Cabrera, 1934; Roth, 1904),以及 P. onca 的 18-24.8 mm (Cabrera, 1934; Kurtén, 1965, 1973; Simpson, 1941)。 “F.”的上尖牙牙槽寬度??mesembrina”(24 毫米)在 P. atrox 的范圍內(nèi),不同于已知的 P. onca 和 P. leo 的較小犬齒(Christiansen 和 Harris,2009)

總之,定性特征、牙齒元素的比例和牙齒的大小表明“F?mesembrina”在 P. atrox 的變異范圍內(nèi),與其他豹屬不同,包括美洲豹 Panthera onca(表 1 和圖 7)因此,在此基礎(chǔ)上,我們提出巴塔哥尼亞美洲虎最早是被當(dāng)成了美洲擬獅.

體重估計(jì):貓科動(dòng)物中 m1 的大小是衡量體重的經(jīng)典最佳標(biāo)準(zhǔn)(Legendre 和 Roth 1988;VanValkenburgh 1990 ),我們計(jì)算了 F. o. 的體重 (BM)mesembrina 使用 m1 測(cè)量值,遵循 VanValkenburgh (1990) 的建議,公式為:log BM = 3.05 × log m1L ? 2.15 = 231.2 我們確定“巴塔哥尼亞美洲虎”的體重為 231.21 kg。該值完全在美洲擬獅的雄性范圍內(nèi) (Wheeler 和 Jefferson?2009),而現(xiàn)代美洲虎要小得多 (Christiansen 和 Harris, 2005; Prevosti 和 Vizcaíno, 2006)。此外,這個(gè)體重在最大的貓科動(dòng)物的范圍內(nèi),例如致命刃齒虎和毀滅刃齒虎,最近,Prevosti 和 Martin(2014)對(duì)“巴塔哥尼亞美洲虎”基于一些未發(fā)表的化石遺骸。根據(jù)不同個(gè)體的 m1 長(zhǎng)度,他們獲得了 190 公斤到 243 公斤之間的值(參見(jiàn) Prevosti 和 Martin,2014:補(bǔ)充數(shù)據(jù) 1)

巴塔哥尼亞美洲虎復(fù)原243kg和190kg

值得一提的是,現(xiàn)代科學(xué)考察潘塔納爾美洲虎雄性平均體重108kg(71N),(狩獵記錄36N 96kg)(狩獵記錄30N 100kg),上個(gè)世紀(jì)西梅爾獵殺過(guò)最大158.7kg潘塔納爾雄性美洲虎,此外,已滅絕的大型北美美洲虎(奧古斯塔美洲虎)比現(xiàn)存潘塔納爾美洲虎大 15% 到 20%,體重190 公斤內(nèi)(Seymour 1989),這樣巴塔哥尼亞美洲虎由 Prevosti 和 Martin(2014)獲得的mesembrina和目前的論文指出,巴塔哥尼亞美洲虎是一種貓科動(dòng)物,體型和現(xiàn)代獅子老虎大小相仿.

此外,根據(jù)體重測(cè)定,可以計(jì)算“巴塔哥尼亞美洲虎”的重點(diǎn)獵物大小,mesembrina”基于以下公式 (Hemmer, 2004):log PFM = 1.917 log BM ? 1.710 = 663.4 kg .該值大于任何現(xiàn)存貓科動(dòng)物的已知值,事實(shí)上,現(xiàn)代非洲獅的獵物范圍在 15 到 1000 公斤之間,而重點(diǎn)獵物的聚集在200 公斤(Christiansen 和 Harris 2005;Sunquist 和 Sunquist,2002),這里的值是為“巴塔哥尼亞美洲虎”在刃齒虎的計(jì)算比率范圍內(nèi)(Christiansen 和 Harris 2005;Prevosti 和 Vizcaíno 2006;Sunquist 和 Sunquist 2002 )

另一方面,現(xiàn)代美洲虎是一種貓科動(dòng)物,計(jì)算得出的最大獵物大小為 582 公斤(Prevosti 和 Vizcaíno 2006),它使用伏擊短距離追逐策略捕食大型至中型動(dòng)物(Eisenberg 和 Redford,1999),在這方面,關(guān)于更新世食肉和食草哺乳動(dòng)物的古生態(tài)關(guān)系的分析認(rèn)為“巴塔哥尼亞美洲虎”屬于現(xiàn)存美洲虎亞種,因此被認(rèn)為與現(xiàn)存標(biāo)本具有相同的獵物范圍(或更大一點(diǎn))(例如,F(xiàn)ari na 1995; Fari na et al?2013 ;Prevosti 和 Vizcaíno 2006 ),然而,Borrero (1994, 1997, 2001) 以及 Borrero 和 Martin (1996) 報(bào)告了幾行證據(jù)表明“巴塔哥尼亞美洲虎”捕食的動(dòng)物比現(xiàn)存的美洲虎大得多,這些作者指出,除了化石馬 (Hippidion sp.) 和駱駝科動(dòng)物外,已滅絕的巨型動(dòng)物,例如大地懶,其重量1000 kg (Fari?na et al 1998),這比之前計(jì)算的最大獵物尺寸大得多,與這里提出的獵物范圍一致。

在這一行中,Borrero (1994, 2001) 以及 Borrero 和 Martin (1996) 指出存在牙印是巴塔哥尼亞美洲虎造成的,來(lái)自 Dos Herraduras 地點(diǎn)的地懶股骨可參考,此外,Borrero (2001) 在“Cueva del Milodón”中說(shuō)明和描述了在糞便化石中存在大量大地懶的真皮骨片,Martin (2013) 報(bào)道了幾個(gè) 大地懶的頭骨標(biāo)本,在頂骨的后緣顯示出很深的齒痕,這可能與巨型貓科動(dòng)物有關(guān),可能是巴塔哥尼亞美洲虎爆頭殺(Martin 2013),這一證據(jù)表明巴塔哥尼亞美洲虎消耗了非常大的獵物,這一事實(shí)與此處計(jì)算的獵物大小一致,并且兩者都表明這種大型貓科動(dòng)物可能發(fā)揮了與之前所提倡的不同的古生態(tài)作用.

美洲擬獅外表方面的證據(jù)。 P. atrox 在北美更新世哺乳動(dòng)物群中并不罕見(jiàn),并且在大量 Rancholabrean組合中很常見(jiàn)(Kurtén 和 Anderson,1980),盡管如此,該物種只知道骨骼元素的基礎(chǔ),將巴塔哥尼亞的遺骸包含在 P. atrox 中后,幾行證據(jù)使我們能夠識(shí)別該物種外部方面的粗略細(xì)節(jié)。 Lehmann-Nitsche (1899) 提到在“智利百內(nèi)國(guó)家公園”的更新世存在一些與“巴塔哥尼亞美洲虎的皮膚碎片”后來(lái),Roth (1904) 詳細(xì)描述了一塊粘在臉上和前肢上的皮膚,以及一塊孤立的皮革。面部皮膚呈現(xiàn)紅棕色調(diào)(紅褐色),這種顏色構(gòu)成了四肢和身體可用皮膚斑塊的背景(圖 8)此外,根據(jù)這些遺?。≧oth 1904)指出,該物種可能至少在前肢顯示出深色和一些淡黃色條紋.

在同一行證據(jù)中,Cardich (1979, 1987) 報(bào)道了來(lái)自阿根廷圣克魯斯省 El Ceibo 遺址的一只類(lèi)似美洲虎的貓科動(dòng)物的插圖。作者在大量的原駝剪影和人手模型中發(fā)現(xiàn)了一張非常大的貓科動(dòng)物插圖。與在同一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的其他動(dòng)物相比,這種表現(xiàn)非常大(1.5 米長(zhǎng)),表明該分類(lèi)單元對(duì)當(dāng)?shù)厝擞幸恍┝钊擞∠笊羁痰姆矫妫–ardich 1979)。這幅畫(huà)的顏色包括紅色背景和一些黑色斑點(diǎn),前臂比身體其他部分略淺。這種顏色與“Cueva del Milodón”中發(fā)現(xiàn)的小皮樣品完全一致,很可能屬于同一類(lèi)群(Borrero,2001;Cardich 1979)

總而言之,這里報(bào)告的不完整證據(jù)可能使我們能夠識(shí)別 P. atrox 的主要著色模式。這只貓科動(dòng)物外表像美洲虎,全身布滿黑色斑點(diǎn),但不同之處在于它有深紅色背景和黃色條紋前肢.

關(guān)于美洲擬獅行為,擬獅習(xí)性的大部分證據(jù)來(lái)自 Rancholabrean 沉積物,大部分?jǐn)?shù)據(jù)來(lái)自骨骼頻率和對(duì)性別二態(tài)性的識(shí)別(詳見(jiàn) Wheeler 和 Jefferson 2009),?擬獅被 Merriam 和 Stock (1932)、Cabrera (1941)、Simpson (1941) 以及 Christiansen 和 Harris (2009) 描述為巨型美洲虎,然而,作者同意擬獅棲息在開(kāi)闊和干燥的環(huán)境中,而不是森林地區(qū),這與現(xiàn)存的美洲虎形成對(duì)比(Sunquist 和 Sunquist,2002)事實(shí)上,美洲擬獅高度粗略的形態(tài)可能與適應(yīng)非洲大草原的獅子相似,美洲擬獅有效地占據(jù)了開(kāi)闊的平原棲息地,并可能因此形成了其獨(dú)特的形態(tài)(Barnett 等人,2006 、2009 ;Martin 等人 1977 ;Wang 和 Martin 1993 ;Wheeler 和 Jefferson02009),這與發(fā)現(xiàn)的“巴塔哥尼亞美洲虎的棲息地”一致,它存在于智利南部和阿根廷巴塔哥尼亞的開(kāi)闊和非常干燥的環(huán)境中,與現(xiàn)存美洲豹P. onca 所占據(jù)的棲息地截然不同(Carman 1984;Diaz 2010).

這可能是關(guān)于“巴塔哥尼亞美洲虎”行為的最有趣的發(fā)現(xiàn)之一,由 Borrero (1997) 報(bào)道。他描述了一個(gè)化石遺址,位于一個(gè)很深的洞穴和洞穴中,大量堆積著非常大的哺乳動(dòng)物,包括大地懶、羊駝、南美土著馬、駱鹿等,有大量的牙齒痕跡和斷骨。這些作者詳細(xì)分析了這一發(fā)現(xiàn),并得出結(jié)論認(rèn)為它屬于一個(gè)大型貓科動(dòng)物洞穴.

圖 8. MLP 94-VIII-10-70,孤立的爪(左上)和 MLP 94-VIII-10-71,皮膚碎片

基于被獵物骨頭上的齒痕大小,以及該地點(diǎn)的其他埋藏學(xué)特征推測(cè),它被稱(chēng)為“巴塔哥尼亞美洲虎”值得一提的是,在這樣的地點(diǎn),獵物的前肢比其他部位更常見(jiàn),這與現(xiàn)存貓科動(dòng)物的消費(fèi)模型一致,貓科動(dòng)物更常將后肢運(yùn)送到洞穴 (Blumenschine 1986; Blumenschine 1993)后來(lái),Martin (2008, 2013) 證實(shí)了這種說(shuō)法,并增加了勘察“巴塔哥尼亞美洲虎”有關(guān)骨堆洞穴和其他位置,運(yùn)輸和積累獵物尸體的能力在貓科動(dòng)物中相對(duì)少見(jiàn),并且存在于幾個(gè)物種中。在豹科動(dòng)物中,它存在于獅子和豹子中(Egeland,2007)。例如豹 Panthera pardus 使用洞穴作為覓食和繁殖場(chǎng)所,更喜歡將此類(lèi)物體放在黑暗的圍欄中(Brain 1981;De Ruiter 和 Berger 2000;Sauqué 2014)。在已滅絕的分類(lèi)群中也報(bào)道了類(lèi)似的行為,例如 Homotherium (Dominguez-Rodrigo et al., 2007; Marean and Ehrardt, 1995)在這方面,據(jù)報(bào)道美洲虎只是偶爾將獵物運(yùn)送到巖石洞穴(Lewis,1997;Martin,2013),但現(xiàn)在這種情況并不常見(jiàn)。在任何情況下,它們都不會(huì)在同一個(gè)洞穴中積累不同獵物的遺骸,這與巨大的巴塔哥尼亞美洲虎形成鮮明對(duì)比 (Tonni et al., 2003)

來(lái)自最新更新世的擬獅標(biāo)本通常被解釋為已經(jīng)形成了社會(huì)群體(Turner 和 Antón,1997;Yamaguchi 2004)然而,Wheeler 和 Jefferson 表示沒(méi)有證據(jù)支持或反對(duì)擬獅的社會(huì)行為。在這方面,“巴塔哥尼亞美洲虎”在這方面給出了一些啟示。在美洲虎頭骨中,無(wú)論是現(xiàn)存的還是化石的,在前上頜骨上升過(guò)程緊靠后的上頜骨-鼻骨縫的外側(cè)表面上,通常會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)淺的不規(guī)則凹坑;這代表被其他美洲虎的犬齒刺破,并在生命中痊愈(Simpson 1941)。正如筆者所指出的那樣,野外帶有這種刺痕的標(biāo)本都是雄性,而帶有這種傷痕的雌性幾乎沒(méi)有.??Cabrera (1934) 描述的“巴塔哥尼亞美洲虎”表明該標(biāo)本是雄性,此外,它還表明,擬獅個(gè)體之間可能發(fā)生了某種社會(huì)行為,總之,手頭的證據(jù)表明來(lái)自巴塔哥尼亞的擬獅的行為不同于美洲虎,并且在這方面與舊世界的非洲獅和花豹更相似.

現(xiàn)存分類(lèi)群在內(nèi)的最全面的形態(tài)學(xué)分析是 Christiansen (2008) 和 King,Wallace (2014) 的分析,以及 Barnett 等人的分子分析。 (2009)。 Christiansen (2008) 提出美洲虎和擬獅作為進(jìn)化枝的連續(xù)莖。另一方面,在 King 和 Wallace (2014) 的系統(tǒng)發(fā)育中,P. atrox 和 P. onca 的位置沒(méi)有完全確定。然而,他們?yōu)?P. onca 提出了一個(gè)基礎(chǔ)位置,并為 P. atrox 提出了一個(gè)更衍生的位置,嵌套在獅子譜系中,P. atrox 在獅子進(jìn)化枝中嵌套良好,而 P. onca 被認(rèn)為是該屬的基礎(chǔ).

美洲虎和獅子血統(tǒng)的化石證據(jù)始于歐洲的 Villafranchian (1.9. Myr) (Hemmer 2001),據(jù)報(bào)道,美洲豹血統(tǒng)的首次存在是在歐文頓早期 (Kurtén and Anderson, 1980)基于這一化石記錄和系統(tǒng)發(fā)育假設(shè),(Christiansen 和 Harris 2009 ;另見(jiàn) Yamaguchi 等人 2004)提出,豹屬譜系在更新世早期進(jìn)入北美,后來(lái)在現(xiàn)代美洲虎中進(jìn)化,包括已滅絕的亞種,隨后,該血統(tǒng)可能在更新世晚期進(jìn)入南美洲(Yamaguchi 等人,2004)Christiansen 和 Harris (2009) 進(jìn)一步指出,這種古生物地理情景與現(xiàn)代美洲虎的地理分布及其在拉布雷亞瀝青坑中的存在是一致的 (Merriam 和 Stock 1932),這一假設(shè)為最近的作者所遵循.

然而,大多數(shù)權(quán)威人士并沒(méi)有詳細(xì)討論南美洲豹屬譜系的化石記錄,首先,值得一提的是,至少自早中更新世“Ensenadan”時(shí)代以來(lái),仍然存在于南美洲的美洲虎(Ameghino 1904;Berman 1994;Cruz 等人 2012;Rusconi 1929 ) 1949)事實(shí)上,Rusconi (1929) 報(bào)道了 Felis proplatensis (= Panthera onca, sensu Cabrera, 1934) 基于單個(gè)第 III 跖骨的存在。該元素體積大但相對(duì)纖細(xì),根據(jù) Rusconi 的數(shù)據(jù)表明它肯定屬于豹屬物種,大小與 P. onca 相當(dāng)。后來(lái),Rusconi (1949) 證實(shí)了是美洲虎(他以 Panthera proplatensis 的名字描述)存在于“Ensenadan”時(shí)代,其依據(jù)是一個(gè)幾乎完整的下頜骨,大小與美洲虎相當(dāng)。這表明豹屬血統(tǒng)在南美洲有更長(zhǎng)的歷史,并且模糊了古生物地理假設(shè),不僅提出了它從北美到達(dá)的時(shí)間,而且提出了它的血統(tǒng)的起源地。此外,如果遵循 Christiansen (2008) 的系統(tǒng)發(fā)育假說(shuō),在美洲存在的P. onca 和 P. atrox 可能表明獅子血統(tǒng)可能起源于美洲(起源于美洲這個(gè)就是作者瞎猜的,大家別信),而不是像以前那樣起源于舊大陸提倡(見(jiàn) Yamaguchi 等人2004)然而,證據(jù)仍然很少,需要更詳細(xì)的研究和新材料的發(fā)現(xiàn)來(lái)接受或反駁關(guān)于美洲虎譜系起源和古生物地理假設(shè).

更新世巴塔哥尼亞美洲虎與巴塔哥尼亞美洲獅

關(guān)于美洲擬獅,它在北美洲大陸冰蓋以南的確認(rèn)存在最早是在 Rancholabrean 記錄的(Kurtén和 Anderson 1980),在這方面,據(jù)稱(chēng)晚更新世秘魯美洲擬獅由 Kurtén 和 Anderson(1980 Seymour 1983)支持,并且被 Yamaguchi 等人認(rèn)為是該物種到達(dá)南美洲的較晚時(shí)期?(2004)此外,Shockey 等人(2009) 提到更新世晚期在秘魯Jatum地區(qū)一只非常大的豹屬貓科動(dòng)物的遺骸,它可能屬于 P. atrox。值得一提的是,根據(jù)化石記錄,P. atrox 物種似乎僅限于安第斯巴塔哥尼亞地區(qū),而 P. onca 的遺骸通常在安第斯山脈的東側(cè)地區(qū)發(fā)現(xiàn)(Hoffstetter 1949)食草哺乳動(dòng)物(包括長(zhǎng)鼻動(dòng)物和馬科動(dòng)物)也是到這種沿著南美洲的兩條擴(kuò)散走廊的模式(Gallo 等人 2013;Prado等人 2005)在南美洲的更新世存在至少兩個(gè)豹亞科動(dòng)物(即 P. onca 美洲虎和 P. atrox擬獅)表明該進(jìn)化枝在新大陸具有悠久而復(fù)雜的歷史.




古代南美洲美洲虎—巴塔哥尼亞美洲虎的評(píng)論 (共 條)

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