前言：

由于國(guó)內(nèi)對(duì)于廣翅鱟類群的研究可以說(shuō)是相當(dāng)貧乏，而且多個(gè)物種實(shí)際上連個(gè)中文正名都沒(méi)有，更搞笑的是大部分時(shí)候?qū)τ趶V翅鱟這個(gè)大類群都是直接拿英俗的“海蝎子”或者看起來(lái)很懂的“板足鱟”來(lái)直接指代一整個(gè)大類群，這不僅在科普上讓它們自身的分類變得混亂，更讓愛(ài)好者交流時(shí)的理解變得相當(dāng)困難。故本文中出現(xiàn)的多個(gè)物種都將對(duì)于其拉丁學(xué)名從詞源上進(jìn)行翻譯以方便理解。所有的*都將作為標(biāo)注，標(biāo)注會(huì)在該段的末尾，標(biāo)注數(shù)目的順序和文章閱讀順序一致。

因?yàn)樵趶V翅鱟這個(gè)大類群之中多個(gè)物種都使用了pterus- 作為結(jié)尾, 翻譯時(shí)“翼”安排的位置搞錯(cuò)了也會(huì)和翼鱟類Pterygotidae產(chǎn)生沖突，在交流上反而會(huì)造成更大的麻煩和誤會(huì)；為避免類群出現(xiàn)語(yǔ)境上的重合和造成交流混亂，在翻譯時(shí)將只取鱟，將“翼”更改為“翅”，也不得不說(shuō)沒(méi)有一個(gè)專有名詞進(jìn)行形容“廣翅鱟”這個(gè)大類群其實(shí)挺麻煩的。

翻譯方面，如果該物種屬名使用人名則翻譯成XX氏鱟，如果是地名則直接采取音譯或者已有的地名進(jìn)行翻譯，以免造成人名地名發(fā)生混淆這種尷尬的情況。

最后重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)下，拉丁學(xué)名是所有物種【真正且有效】的名字，個(gè)人翻譯僅供參考，真的感興趣可以去網(wǎng)上翻拉丁詞源的字典，也可以直接上Sci-Hub上查資料。要找好用的ladder請(qǐng)自己去買或者查，被騙了別找我，我就是一憑愛(ài)好寫專欄還要應(yīng)對(duì)身體過(guò)勞問(wèn)題的苦逼大學(xué)生。

引言：

最新的研究顯示出了一些有意思的東西，故本專欄將著重于對(duì)于論文:Discerning the diets of sweep-feeding eurypterids: assessing theimportance of prey size to survivorship across the Late Devonian mass extinction in a phylogenetic context進(jìn)行分析和總結(jié)，詳細(xì)數(shù)據(jù)會(huì)移到下篇，該篇主要分析論文主旨和觀點(diǎn)，以及簡(jiǎn)單總結(jié)結(jié)論。

論文對(duì)于濾食動(dòng)物進(jìn)行了體型-獵物大小的對(duì)比，但是內(nèi)容相對(duì)較多，該專欄將主要討論刺尾鱟類*Stylonurina 自身，以及相關(guān)生態(tài)的延伸。另外一篇論文還在看，之后大概會(huì)出個(gè)整合版。

*注1：stylos- stylus- stake/pale/pillar棍子、刺；uro- tail 尾巴，保留譯名刺尾鱟

補(bǔ)充——論文中清掃進(jìn)食（sweep-feeder）的基礎(chǔ)概念：

首先論文里用的是 “sweep-feeder”，如果真的按照英文原意翻譯就是 “掃地進(jìn)食者”，用于形容動(dòng)物貼近水底進(jìn)行攝食行為，這種行為多見(jiàn)于魚(yú)類和其他水生動(dòng)物，偶爾見(jiàn)于鳥(niǎo)類（如小火烈鳥(niǎo)Phoeniconaias minor）。但是如果直接翻譯成“濾食”就會(huì)和 “filter-feeder”產(chǎn)生沖突，盡管一部分廣翅鱟類根據(jù)附肢分析它們有可能具備類似濾食的行為。釋義方面，“Filter-feeder”這個(gè)詞本身指的是在水或者空氣這樣的流體中利用身體結(jié)構(gòu)對(duì)于食物顆粒進(jìn)行攔截的活動(dòng)，嚴(yán)格來(lái)說(shuō)是作為一整個(gè)大類包括了前者（因?yàn)榇涛谗c類基本是依靠爬行的方式一邊前進(jìn)一邊進(jìn)食），為了兼顧其行為就翻譯成了“清掃進(jìn)食”，故下文出現(xiàn)的所有 “清掃進(jìn)食者”或者“底棲清掃者”都指sweep-feeder。

正文：

廣翅鱟類（Eurypterids）是一種古生代特有的節(jié)肢動(dòng)物，其隸屬于螯肢亞門，和蛛形綱互為姊妹群。在分類上其類群之中分為兩個(gè)大類：廣翅鱟亞目Eurypterina和刺尾鱟亞目Stylonurina。前者占據(jù)了已知廣翅鱟亞綱之中75%的物種以及95%的化石保有量(Tetlie, 2007)，而后者無(wú)論是樣本數(shù)量還是物種豐度則相對(duì)貧乏。前者在生態(tài)位上接近魚(yú)類或如今的一些甲殼動(dòng)物；而后者，尤其是那些底層棲息的物種，則相當(dāng)接近現(xiàn)代的劍尾目的鱟類?Limulidae（Poschmann et al. 2016）。

刺尾鱟類一直是一個(gè)了解相對(duì)較少的類群，和其近親廣翅鱟亞目Eurypterina相比，對(duì)于刺尾鱟亞目的研究一直相對(duì)較于稀缺，而對(duì)于其食性長(zhǎng)久以來(lái)也基本是用“食腐或底棲”等詞語(yǔ)進(jìn)行概括，對(duì)其捕獵的目標(biāo)大小與適應(yīng)食塊大小的分析更是長(zhǎng)久的空白。論文中討論了獵物大小的變化和刺尾鱟類為適應(yīng)其大小和密度而逐步出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)特化——盡管在論文中反復(fù)強(qiáng)調(diào)二者沒(méi)有直接聯(lián)系，或者說(shuō)是證據(jù)不足，我們依然有理由相信這個(gè)過(guò)程可能真的發(fā)生過(guò)。

刺尾鱟類盡管物種豐度不算高，但是其對(duì)于附肢的演化卻相當(dāng)夸張，尤其是攝食用的前三對(duì)步行足。已知刺尾鱟類會(huì)用足上的可動(dòng)指或者刺狀結(jié)構(gòu)對(duì)獵物進(jìn)行抓握和穿刺，甚至是利用附肢上突出的刺狀構(gòu)造與剛毛配合形成籠狀構(gòu)造控制住獵物并最終達(dá)到掠食的目的。在該論文中刺尾鱟類的攝食足一共被分為了五個(gè)大型：

萊茵鱟型*Rhenopterus?type；櫛翅鱟型*Ctenopterus type；希氏翅鱟型*Hibbertopterus?type；彎?rùn)摈c型*Cyrtoctenus type以及修氏鱟型*Hughmilleria*?type。

*注1： rheno- rhine萊茵河；pterus- wing翼、翅。

*注2：cteno- comb梳子； 在同樣是螯肢亞門的物種，也就是蝎子的形態(tài)學(xué)上可翻譯成“櫛”，在分類學(xué)上二者近似，盡管指代不同器官（蝎子是感知用的櫛狀器，刺尾鱟則是附肢上用于攝食的棘刺）考慮到其相似性，在這里將cteno-一律翻譯為“櫛”；pterus- wing翼、翅。

*注3：hibbert-?人名，紀(jì)念其發(fā)現(xiàn)者Samuel Hibbert，?pterus- wing翼、翅；翻譯時(shí)為了簡(jiǎn)潔和強(qiáng)調(diào)來(lái)自人名，故采用“氏”；之所以加上了“翅”是因?yàn)樵撐锓N早期研究階段缺失足部化石，在最開(kāi)始的復(fù)原之中強(qiáng)加上了一對(duì)很小的廣翅鱟形態(tài)的足，但是之后隨著痕跡化石和更完整個(gè)體的出土古生物學(xué)家才發(fā)現(xiàn)該物種根本就沒(méi)有槳足。

*注4：cyrto- curve彎曲，ctenus- comb?梳子，櫛。

*注5：hughmiller-?人名，紀(jì)念蘇格蘭地質(zhì)學(xué)家?Hugh Miller。

*注6：老實(shí)說(shuō)不知道為什么有一個(gè)Hughmilleria?type,?修氏鱟類是一種基礎(chǔ)的翼鱟超科的物種，和刺尾鱟類八竿子打不著，用來(lái)做刺尾鱟類群的例子顯然很不合適。論文里大概是指形態(tài)類似，畢竟在形態(tài)上部分刺尾鱟類依然在其附肢上長(zhǎng)有看起來(lái)相對(duì)原始而且較短的刺。

刺尾鱟超科Stylonuroidea和鼻面鱟超科*Mycteropoidea都出現(xiàn)了對(duì)于清掃進(jìn)食的特化，盡管二者的演化是趨同且獨(dú)立的（Lamsdell et al. 2010）但是總體的進(jìn)食方法都基本一樣：它們都是利用多刺的附肢困住獵物，用特化的細(xì)密剛毛進(jìn)行兼性濾食或者直接了當(dāng)?shù)膹恼訚森h(huán)境中用具刺的附肢犁取食物。不可否認(rèn)的是，刺尾鱟類對(duì)于附肢的改造是相當(dāng)有意思的——然而這并沒(méi)有改變刺尾鱟超科Stylonuroidea在泥盆紀(jì)末滅絕事件之中徹底消失的事實(shí)；而鼻面鱟超科Mycteropoidea則在滅絕事件后進(jìn)入了演化輻射期，成為了唯一堅(jiān)持到晚二疊紀(jì)的廣翅鱟類（Lamsdell et al. 2010）。

*注1：mykteros- nose鼻吻，ops- shape外形。

刺尾鱟超科的物種一般使用第II，III，以及第IV對(duì)附肢抓捕獵物，根據(jù)對(duì)于萊茵翅鱟屬Rhenopterus物種的眼部進(jìn)行分析，它們的視覺(jué)接近于現(xiàn)代的鱟Limulus（Poschmann et al. 2016）。換句話說(shuō)，二者在對(duì)獵物選擇和生態(tài)行為上可能是總體接近的。然而鑒于大部分刺尾鱟類的身體結(jié)構(gòu)和現(xiàn)代的鱟有巨大的差別，且體態(tài)相對(duì)臃腫，它們可能不會(huì)和現(xiàn)代鱟一樣出現(xiàn)把自己埋到沙子里進(jìn)食的行為，也不會(huì)費(fèi)勁心思的爬上岸產(chǎn)卵。

櫛翅鱟型物種的齒尖銳而密集，擁有這種掠食足的物種分別是刺尾鱟屬Stylonurella, 副刺尾鱟屬*Parastylonurus, 索利戈?duì)査箍索c屬*Soligorskopterus,?勞氏翅鱟屬*Laurieipterus以及櫛翅鱟屬Ctenopterus。該種掠食足主要用于對(duì)付那些身體柔軟的底棲蠕蟲(chóng)和軟體動(dòng)物，這些成員一般都具備加長(zhǎng)的后兩對(duì)附肢，根據(jù)痕跡化石推測(cè)，它們會(huì)用第五和第六對(duì)附肢在水域底層輔助移動(dòng)，同時(shí)前足會(huì)如同拖網(wǎng)一般劃過(guò)河床并且犁出那些小型無(wú)脊椎動(dòng)物，足上密集的尖刺則可以鉤住或者直接刺中泥沙中身體柔軟的小動(dòng)物（Lamsdell et al. 2010）。而這個(gè)過(guò)程估計(jì)是一邊爬行一邊進(jìn)行的，就如同掃地機(jī)器人一般。

*注1：para- 副, ex. Parabuthus

*注2：soligorsk- 地名，地點(diǎn)位于白俄羅斯中部，是該物種化石發(fā)現(xiàn)地，音譯“索利戈?duì)査箍恕?pterus- wing翼。

*注3：laurie- 人名，pterus- wing翼、翅 。

*注4：cteno- comb梳子、櫛，pterus- wing翼、翅。

作為最早的鼻面鱟超科成員，鐮翅鱟屬*Drepanopterus具有一段不動(dòng)指以及板狀具刃，呈闊劍狀*且遍布感知?jiǎng)偯目蓜?dòng)指，其作用可能用于感知獵物，或者用于直接困住小型獵物（Lamsdell et al. 2009; Lamsdell 2013）。

該種結(jié)構(gòu)同樣見(jiàn)于其他鼻面鱟超科的物種，而且在后期的希氏翅鱟類身上亦存在感知用的剛毛（Waterston 1957），由此可以說(shuō)明在鼻面鱟超科的物種在清掃進(jìn)食的生態(tài)位上是相對(duì)固定而且偏特化的，而它們?cè)谘莼笃谝灿嗅槍?duì)該特點(diǎn)進(jìn)行的特化。在這類特化方面做到極致的為彎?rùn)摈c類Cyrtoctenus成員，這些物種極大程度的延長(zhǎng)了了可動(dòng)指和不動(dòng)指，同時(shí)在不動(dòng)指上演化出了相當(dāng)夸張的羽毛樣剛毛，這種特化很有可能是為了更好的適應(yīng)濾食（Waterston et al. 1985）?；蛟S它們?cè)谛袨樯蠒?huì)類似于今天的阿提蝦Atya。

*注1：Drepano- scythe鐮刀，pterus- wing翼、翅。

*注2：因原文使用的是board blade，以下簡(jiǎn)稱闊劍狀附肢。

*注3：屬名來(lái)自羅馬尼亞的村莊Atea，俗稱“非洲網(wǎng)球蝦”。

大部分廣翅鱟物種在泥盆紀(jì)末期受到了毀滅性的打擊：海生的廣翅鱟亞綱的絕大多數(shù)物種滅絕，部分刺尾鱟類消失；作為刺尾鱟晚期成員的鼻面鱟超科物種的化石紀(jì)錄之中則顯現(xiàn)出了更為復(fù)雜且適應(yīng)小型獵物的肢體結(jié)構(gòu)，這種特點(diǎn)很有可能是直接由滅絕事件催化而成，說(shuō)明了該物種的獵物在體積和種群發(fā)生了變化（個(gè)人猜測(cè)可能是更為劇烈的變化，甚至是發(fā)生了其他同生態(tài)位物種的更替），致使它們被迫在原本的身體基礎(chǔ)上演化出了更復(fù)雜的構(gòu)造——但目前為止缺乏證據(jù)，只能說(shuō)它們可能對(duì)于此類獵物進(jìn)行了針對(duì)性的演化，該觀點(diǎn)為個(gè)人猜想，僅用于參考。

結(jié)論(不包括論文Methods)

在分析樣本過(guò)后，大部分被認(rèn)為是底棲進(jìn)食物種的齒間距離平均在1.14mm到4.02mm之間；除了彎?rùn)摈c類Cyrtoctenus，大部分物種依賴的獵物平均大小大概保持在3.8mm到36mm之間?？傮w來(lái)說(shuō)，這些占據(jù)著底棲進(jìn)食生態(tài)位的刺尾鱟物種對(duì)于小型的獵物在進(jìn)食附肢上做出了適應(yīng)性的改變，就比如經(jīng)常與它們一同被埋藏在巖層中的小型甲殼類、軟體類，以及一些蠕蟲(chóng)狀的無(wú)脊椎動(dòng)物(St?rmer and Waterston 1968; Clarkson et al. 1994, 2009)。

在食性上，刺尾鱟類不僅和如今的鱟Limulus在進(jìn)食偏好上有著相當(dāng)高的近似性，在部分行為上可能更是如此：對(duì)索利戈?duì)査箍索cSoligorskopterus和櫛翅鱟Ctenopterus附肢上具備的更細(xì)密齒分析，它們?cè)诶酶街M(jìn)食時(shí)可以取食更小的食物微粒（例如藻類）同時(shí)意外攝入一部分本來(lái)不是食物（如沙礫）的雜物混入自己的體內(nèi)，這種情況亦多見(jiàn)于如今的鱟，它們的腸道內(nèi)除了有被簡(jiǎn)單處理的獵物外也經(jīng)常混有大量泥沙以及微生生物（Botton 1984; Botton and Haskin 1984)。

盡管部分廣翅鱟亞綱的成員，就比如隸屬于蟹體鱟超科*Carcinosomatoidea的巨筆石鱟*Megalograptidae以及混翅鱟*Mixopterus都具有密集且尖銳的刺，但是在功能上這些朝前生長(zhǎng)的附肢很明顯是為了更加積極的進(jìn)行捕獵行為，而不是如同刺尾鱟那種位于頭甲下方，擅長(zhǎng)縱向挖取底層食物的結(jié)構(gòu)。與此同時(shí)，根據(jù)對(duì)于其前幾對(duì)足部的分析，這些刺尾鱟物種可以相對(duì)靈活的轉(zhuǎn)動(dòng)前足，從而做到將獵物困在頭甲下方。

*注1：carcin- cancer 蟹， stoma- body身體，軀干

*注2：mega- large大，lograptidae- 筆石，該物種的尖刺化石在最開(kāi)始被發(fā)現(xiàn)時(shí)被當(dāng)作了一類巨大的筆石，在發(fā)現(xiàn)更完整的化石后才被證實(shí)是一類廣翅鱟物種。在2017年被Lamsdell的論文中被歸類為Carcinosomatoidea的基干類群。

*注3：mixo- mix混合， pterus- wing翼/翅 。

大部分刺尾鱟類為廣食者（Generalized feeders），它們并不會(huì)刻意的去選擇某一種特定的獵物，就像現(xiàn)代的小鳁鯨Balaenoptera acutorostrata一樣*。說(shuō)到清掃進(jìn)食，翼鱟屬Pterygotus理論上也可以用其螯肢犁取海床的獵物（大前提是它們的螯可以轉(zhuǎn)動(dòng)到那個(gè)角度）。大膽猜測(cè)下，和掠食性更強(qiáng)的近親相比的銳支鱟屬*Acutiramus成員，它們的復(fù)眼增值偏低，且復(fù)眼眼間夾角*較大，穿刺結(jié)構(gòu)物理強(qiáng)度偏弱且外骨骼相對(duì)薄弱等等特點(diǎn)這意味著它們亦很有可能會(huì)使用這種方法在海底直接進(jìn)食缺乏硬質(zhì)結(jié)構(gòu)的小型無(wú)脊椎動(dòng)物，盡管目前證據(jù)相當(dāng)稀缺（該觀點(diǎn)僅為個(gè)人猜測(cè)，在沒(méi)有化石證據(jù)的情況下搞這一套就是耍流氓）。

*注1：小鳁鯨有濾食性，但是也可以直接吞食體長(zhǎng)在40厘米左右的大魚(yú)。

*注2：pterus- 翼，取舊譯名；屬名意為“winged-one”，即具翼者，直接翻譯成翼鱟可以說(shuō)是簡(jiǎn)單明了。

*注3：acute- sharp尖銳， ramus- ram分支。

*注4：即ioa, interommatidial angles（inter- 間，ommat- eye眼）通過(guò)測(cè)量ioa可以用來(lái)衡量節(jié)肢動(dòng)物的生態(tài)行為：ioa越小且復(fù)眼越多，復(fù)眼表面積利用率越高，則成像越清晰。具有這種特性的一般是活躍的掠食者，就比如英吉利翼鱟Pterygotus anglicus（McCoy?et?al. 2015）；anglicus- 英吉利的；早期對(duì)于廣翅鱟類的命名通常圍繞現(xiàn)在存在的大洋，就比如P. anglicus?自己的同義名大西洋翼鱟P. atlanticus。

另外一提，與被認(rèn)為是相對(duì)依賴食腐的副刺尾鱟類Parastylonurids相比，刺尾鱟類stylonurines附肢上的棘刺間距相差并不算大，變相的支持了大部分刺尾鱟類是對(duì)食物來(lái)者不拒的廣食者。相對(duì)例外的則是希氏翅鱟屬Hibbertopterus，它們附肢上的棘刺鈍而厚重且呈板狀（也就是前文提到的“闊劍狀”附肢），盡管它們的足部也有著相對(duì)細(xì)密的剛毛，但是和更為特化的彎?rùn)摈c屬Cyrtoctenus相比也不過(guò)是小巫見(jiàn)大巫；它們比起積極掠食和濾食更向清掃進(jìn)食進(jìn)行特化，意味著它們可能會(huì)處理更大的食塊，食性也可能會(huì)更廣；這或許可以解釋為什么后期的希氏翅鱟在體型上依然不算小。與此同時(shí)，盡管彎?rùn)摈c類有著極度特化濾食的特征（羽毛樣長(zhǎng)而密集的剛毛），它們依然有著類似于希氏翅鱟的窄型基部大齒——窄型意味著有更強(qiáng)的壓強(qiáng)，側(cè)面證明了這兩類刺尾鱟的食物構(gòu)成中存在硬殼類的獵物，就比如甲殼類和有殼保護(hù)的軟體類(Lamsdell et al. 2009)。

針對(duì)部分彎?rùn)摈c物種的標(biāo)本（Cyrtoctenus sp., C. dewalquei, C. wittebergensis）分析，它們可以接受0.60mm-8.2mm左右，而這個(gè)大小和中層浮游動(dòng)物*基本吻合，在數(shù)據(jù)上更是和奇蝦之中的篩蝦*Tamisiocaris近似（Vinther et al. 2014）而論文中的數(shù)據(jù)與之相近的還有大火烈鳥(niǎo)Phoenicopterus roseus，鳀Engraulidae以及虹鱒Oncorhynchus mykiss。它們都會(huì)吃這個(gè)大小的無(wú)脊椎動(dòng)物，盡管具體選擇上可能不太一樣：大火烈鳥(niǎo)偏好等足類和其他小型甲殼動(dòng)物（Jenkin 1957），鳀的主食是介殼類（Tanaka et al. 2006），而虹鱒則是獨(dú)愛(ài)水蚤（Budy?and Haddix 2005）在彎?rùn)摈c同地層也出土了相當(dāng)多的介形類，就比如碳蟲(chóng)*Carbonita，它們符合這些鱟類的取食大小。而同地區(qū)亦有一些濾食性的有頜魚(yú)類，就比如一些棘魚(yú)*Acanthodians，它們可能會(huì)和這些節(jié)肢動(dòng)物因?yàn)樵谕黄瑓^(qū)域獵食同一類獵物而產(chǎn)生生態(tài)位上的競(jìng)爭(zhēng)（?St?rmer and Waterston 1968; Evans 1999）。不過(guò)鑒于這些魚(yú)類基本上都是水域表層的濾食動(dòng)物，彎?rùn)摈c則是主要棲息在河床的清掃進(jìn)食者，它們?cè)趯?shí)際情況下可能不會(huì)有什么過(guò)多的交集（原論文觀點(diǎn)）。

值得一提的是，和文中用于舉例的安第斯火烈鳥(niǎo)Phoenicoparrus andinus一樣，彎?rùn)摈c類同樣占據(jù)了貧瘠而邊緣化的湖泊生態(tài)位，它們也都會(huì)用濾網(wǎng)一樣的結(jié)構(gòu)濾取水中的小型無(wú)脊椎動(dòng)物（Jenkin 1957）。

*注1：原文為“mesoplankton”，指棲息在中層水域的浮游動(dòng)物，一般大小為0.2-20mm，水蚤Cladocera就是一個(gè)很好的例子。

*注2：tamisium- sieve 篩子，caris- karis- shrimp/crab 蝦蟹；考慮到本身Tamisiocaris就是一類奇蝦，直接翻譯成篩蝦。

*注3：carbon- carbon 碳。

*注4：acantho- thornlike characteristics 具有棘刺（特點(diǎn)）的。

廣翅鱟類自?shī)W陶紀(jì)末滅絕事件后借著正在恢復(fù)，缺乏競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)環(huán)境開(kāi)始出現(xiàn)多種生態(tài)輻射，部分物種從海洋環(huán)境進(jìn)入了河口甚至是淡水環(huán)境（Lamsdell and Selden 2017）。而泥盆紀(jì)發(fā)生的那場(chǎng)對(duì)其類群幾乎可以說(shuō)是毀滅性的災(zāi)難則是來(lái)自于頻繁的海侵以及逐步侵占其生態(tài)位的入侵物種（Abe and Lieberman 2009; Stigall 2010, 2012）。經(jīng)歷了泥盆紀(jì)末滅絕事件的打擊后，廣翅鱟亞目?jī)H隱目鱟科*Adelopthalmidae幸存。晚泥盆紀(jì)發(fā)生了海退事件，嚴(yán)重減少了廣翅鱟類的生境的同時(shí)滅絕事件也在愈演愈烈，并最終將這個(gè)曾經(jīng)繁盛的類群一步步逼向邊緣（Lamsdell and Selden 2017）。

與廣翅鱟亞目相比，刺尾鱟亞目受到的打擊明顯更小，它們?cè)谀嗯杓o(jì)晚期一直保持了一定的多樣性（Lamsdell and Braddy 2010），同時(shí)它們之中的鼻面鱟超科也是最后出現(xiàn)了分化的廣翅鱟類（Tetlie 2007），在泛古陸（Pangea）形成后更是出現(xiàn)了全球性分布的情況（Tetlie 2007）。它們的成功很有可能歸功于特化了清掃進(jìn)食的習(xí)性，這種習(xí)性讓它們和那些活躍的游動(dòng)掠食者從根本上錯(cuò)開(kāi)了生態(tài)位（Lamsdell and Braddy 2010）。

*注1：Adelopthalmidae屬名來(lái)自“no visible eyes”，即“不可見(jiàn)的眼部”，因?yàn)槠湓缙跇?biāo)本保存狀況十分糟糕，缺乏眼部，最初被發(fā)現(xiàn)時(shí)被認(rèn)為是一類沒(méi)有眼睛的廣翅鱟類。

食物的選擇方面，刺尾鱟的各大類群在對(duì)于選擇獵物的大小上并沒(méi)有一個(gè)很清晰的趨勢(shì)。就比如科科莫翅鱟*Kokomopteroids，它們有著刺尾鱟四個(gè)大類群中坐擁最大的指間距離（156mm），而相對(duì)基礎(chǔ)的萊茵翅鱟類Rhenopteroids則最?。?.3mm），這極有可能和它們的獵物大小相關(guān)。刺尾鱟超科中，指間距離在不同物種均值不顯著（副刺尾鱟科Parastylonurids為3.1mm，而刺尾鱟科Stylonurids為2.5mm）；鼻面鱟科Mycteropoids的平均指間距對(duì)比刺尾鱟科Stylonuroids這些物種明顯更?。ū敲骥c為2.1mm，刺尾鱟為2.7mm），盡管在這里要排除相對(duì)特化的彎?rùn)摈c屬Cyrtoctenus，因?yàn)樗鼈兊闹搁g距超過(guò)了3mm，這個(gè)數(shù)據(jù)遠(yuǎn)大于該科物種的平均值（屬于是你拉高平均值了）。在所有的鼻面鱟超科物種之中，作為該類群中最特化清掃進(jìn)食的希氏翅鱟科Hibbertopterids的成員擁有最小的指間距，僅僅只有1.4mm。總而言之，刺尾鱟類的指間距在其系統(tǒng)發(fā)生方面是更偏向隨機(jī)的，后續(xù)的特化極有可能是和環(huán)境變化導(dǎo)致的生態(tài)行為發(fā)生變化甚至是食物變化有關(guān)（Congreve et al. 2018）但是根據(jù)它們幾乎可以說(shuō)是隨機(jī)分化的指間距大小來(lái)看，大部分刺尾鱟超科所面對(duì)的獵物范圍相對(duì)較廣而且普遍偏大，它們的對(duì)附肢的改造和隨著泥盆紀(jì)末期發(fā)生的滅絕事件導(dǎo)致獵物變小的事件上沒(méi)有任何聯(lián)系。正因如此，在滅絕事件發(fā)生后，更適應(yīng)清掃進(jìn)食和處理小型動(dòng)物的鼻面鱟超科幸存了下來(lái)，對(duì)比刺尾鱟超科它們?cè)谑澄镞x擇廣度上更高，變相的提高了它們?cè)诎l(fā)生滅絕事件時(shí)的存活率。

*注1：kokomo- 地名，科科莫，pterus- 翅

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盡管廣翅鱟類會(huì)到半咸水或者河流區(qū)域蛻皮來(lái)躲避掠食者的侵害（Braddy 2001），Chasmataspidids（Lamsdell and Briggs 2017），Xiphosuran（Lamsdell 2016）以及其他幾種廣翅鱟類在泥盆紀(jì)獨(dú)立的演化出了進(jìn)入淡水流域的能力（Lamsdell and Braddy 2010），這可能暗示了泥盆紀(jì)發(fā)生的劇烈且廣泛的環(huán)境變化（Lamsdell et al. 2017）。這些節(jié)肢動(dòng)物可以順利進(jìn)入淡水很有可能要?dú)w功于大部分現(xiàn)在的陸地環(huán)境在當(dāng)時(shí)是低海拔地區(qū)，這進(jìn)而導(dǎo)致了全球性的高溫環(huán)境（Waterston 1979）而高溫環(huán)境對(duì)于節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)入淡水往往是相當(dāng)有利的：一項(xiàng)根據(jù)現(xiàn)代蟹類的研究顯示，在相對(duì)溫暖的環(huán)境下它們對(duì)于低鹽環(huán)境的適應(yīng)性更高（Anger 1991），同樣的道理用到生態(tài)位類似的廣翅鱟身上沒(méi)有任何問(wèn)題——或者說(shuō)不少現(xiàn)代甲殼動(dòng)物的生態(tài)位就是趨同于廣翅鱟，就比如前面提到的阿提蝦Atya。盡管二者類似的結(jié)構(gòu)并不同源，但是作為適應(yīng)了汽水和淡水環(huán)境的部分蟹類，它們和一些廣翅鱟類在生理方面可能會(huì)有一些類似的共性。

進(jìn)入淡水生活也可以視為環(huán)境機(jī)會(huì)主義（ecological opportunism）痕跡化石已經(jīng)證實(shí)了刺尾鱟早已成為這些淡水流域的永久住民，而一部分廣翅鱟類早在志留紀(jì)就已經(jīng)進(jìn)入了淡水流域生活，證明了湖泊和河流的生境是隨著時(shí)間逐步完善的。而河流底層的生態(tài)位則是由一些小型無(wú)脊椎動(dòng)物在泥盆紀(jì)逐步適應(yīng)的。到了石炭紀(jì)，底上動(dòng)物（epifauna）和淺水區(qū)域棲息的底內(nèi)動(dòng)物（infauna）變得更為多樣。這些小型無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)入淡水同時(shí)逐漸多樣化很大一部分原因是因?yàn)殛懙刂参锏姆笔ⅲ˙uatois et al. 1998），而這些繁盛的底棲動(dòng)物最終供養(yǎng)了鼻面鱟科這樣對(duì)底棲動(dòng)物情有獨(dú)鐘的大型刺尾鱟。

鼻面鱟科可以成功的另一個(gè)原因就是分布廣泛。比起刺尾鱟科，它們?cè)诳臻g上的分布可以說(shuō)是相當(dāng)成功：希氏翅鱟被證實(shí)了有兩棲的習(xí)性，在總體分布上很廣；而范圍最廣的彎?rùn)摈c類則是從南岡瓦納（如今的南非）一路分布到如今的捷克共和國(guó)（Dunlop et al. 2019）希氏翅鱟類可以存活到二疊紀(jì)末可能要部分歸功于它們分布的廣泛，這增加了它們?cè)诙B紀(jì)發(fā)生過(guò)的頻繁且隨機(jī)的滅絕事件中有了更多存活的可能性（Payne and Finnegan 2007; Jablonski 2008）

總結(jié)

大部分被認(rèn)為是清掃進(jìn)食或者食腐的廣翅鱟類的指間距沒(méi)有明顯的差異，但相對(duì)依賴食腐的副刺尾鱟Parastylonurids由于其體型較小的緣故指間距偏小，而科科莫翅鱟Kokomopteroids則由于并不是清掃進(jìn)食的緣故，它們的指間距會(huì)更大一些。在所有被認(rèn)為是清掃進(jìn)食的廣翅鱟中，僅有彎?rùn)摈c屬Cyrtoctenus的成員的指間距在1.14 mm到4.02 mm，其獵物基本穩(wěn)定在1.6mm到52mm之間，它們的主食可以確定是中層浮游生物，選擇的大小和如今的鳀和虹鱒等濾食性魚(yú)類以及火烈鳥(niǎo)等濾食性鳥(niǎo)類近似。刺尾鱟類的附肢最適合捕捉體型較小的大型土壤動(dòng)物（macrofauna），諸如小型甲殼類，軟體類和蠕蟲(chóng)狀生物等棲息在河床的無(wú)脊椎動(dòng)物等等都是備選項(xiàng)。

而同樣在附肢上具備尖刺的廣翅鱟類Eurypterids則可能會(huì)拿這些刺作其他作用，它們也缺乏如同希氏翅鱟這樣特化清掃進(jìn)食的結(jié)構(gòu)，證明了它們很有可能是偏向廣食性的物種，附肢上的尖刺更多的是用來(lái)捕捉或者困住獨(dú)立的底棲生物。

再次強(qiáng)調(diào)，這篇論文并不支持清掃進(jìn)食的廣翅鱟獵物是隨著時(shí)間減小的，而這些獵物的大小也似乎沒(méi)有在泥盆紀(jì)末期發(fā)生巨大的變化（盡管可能是化石證據(jù)不足）。鼻面鱟類的繁榮始于進(jìn)入淡水加分布廣泛并特化清掃進(jìn)食，包含在該分類其中的希氏翅鱟科的成功則歸功于它們避開(kāi)了與活躍的游泳掠食者的競(jìng)爭(zhēng)；也正因如此，它們就這樣相對(duì)平靜的度過(guò)了古生代中最后的動(dòng)蕩時(shí)代。

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終：

縱使有精密的結(jié)構(gòu)和些許運(yùn)氣上的加持，這一群苦苦掙扎到了古生代末的巨鱟們?cè)谀菆?chǎng)毀天滅地的大災(zāi)變之后依舊徹底退出了歷史舞臺(tái)。它們的退場(chǎng)給廣翅鱟這個(gè)古老的類群隨著古生代的結(jié)束而畫上了一個(gè)完整的句號(hào)。至此之后，猙獰而嗜血的蠆蟲(chóng)僅剩蛛形綱一支，這些巨人則淪為地層中的枯骨，為我們講述那個(gè)失落的時(shí)代。

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以及，Lamsdell 的論文是真的好，這兩天花了些時(shí)間拜讀了一些，等有時(shí)間可以嘗試找找他問(wèn)問(wèn)關(guān)于怎么發(fā)新種的事情。

待續(xù)