摘要：大多數(shù)大型貓科動物被歸類為獨居物種，只有獅子(Panthera leo)和獵豹(Acinonyx jubatus)表現(xiàn)出社會合作行為。本文中，我們提出了美洲虎(Panthera onca)組成雄性聯(lián)盟的證據(jù)，基于在委內(nèi)瑞拉大草原和巴西潘塔納爾進行的五項研究的數(shù)據(jù)，包括相機捕獲、GPS遙測和直接觀察。在7062個用相機陷阱或視覺觀察獲得的男性記錄中，我們發(fā)現(xiàn)了105例男性與男性之間的互動，其中18例為攻擊性，9例為容忍，70例為合作/聯(lián)盟，8例為身份不明。在兩項研究中，兩只雄性美洲虎組成了穩(wěn)定的聯(lián)盟，每只持續(xù)了7年以上。在大草原上，每一個聯(lián)盟的雄性與幾只雌性配對并交配。對于雄性美洲虎聯(lián)盟，我們記錄了與之前在獅子或獵豹中記錄的類似行為，包括一起巡邏和標記領(lǐng)土，入侵其他雄性的領(lǐng)土，合作追逐和殺死其他美洲虎，共享獵物。然而，與獅子或獵豹不同的是，相關(guān)的雄性美洲虎在一起的時間更少，不與雌性合作，也不合作一起狩獵。我們對文獻的分析表明，當雌性的家庭規(guī)模較小時，雄性美洲虎更容易形成聯(lián)盟，這代表了雌性的集中度，而在獅子中，雄性群體的規(guī)模與雌性群體的規(guī)模直接相關(guān)。同樣，獵豹對雌性的局部集中接觸可能會促使雄性聯(lián)盟的形成。我們的結(jié)論是，高生物量和聚集的獵物可能是驅(qū)動社會性的貓科動物.

陳述：到目前為止，大型貓科動物中群居物種和獨居物種的劃分似乎是明確的，只有獅子和獵豹被歸為群居物種，在這些物種中，雄性聯(lián)合也會發(fā)生。我們的數(shù)據(jù)顯示，在某些條件下，美洲虎種群中也可能形成雄性聯(lián)盟。在獅子和獵豹中，而不是在其他大型貓科動物中，促使雄性聯(lián)盟形成的因素直到現(xiàn)在還不清楚。我們的分析表明，在美洲虎、獅子和獵豹中，雌性的集中可能起著最重要的作用。在美洲虎中，雄性聯(lián)盟發(fā)生的概率在雌性平均家庭范圍大小最小的種群中是最高的(因此可能會有較高的本地雌性密度)，而在獅子中，雄性群體大小與雌性群體大小的相關(guān)性最強。

介紹：貓科動物包括一個分類組，被認為是主要的獨居(Sunquist和Sunquist, 2002)?！肮陋殹币辉~通常被理解為一種社會系統(tǒng)，在這種社會系統(tǒng)中，雌性占據(jù)的專屬領(lǐng)地通常與雄性的更大領(lǐng)地重疊，性內(nèi)關(guān)系基于攻擊，雄性在撫養(yǎng)后代時沒有合作或參與(Caro 1989;Macdonald et al. 2010)。雖然觀察到一些獨居貓科動物的社會互動，但它們可以被歸類為社會寬容或空間組織的框架，而不是一個社會群體內(nèi)的真正合作。例如，這些行為包括在老虎(Panthera tigris, Schaller 1967)、美洲獅(Puma concolor, Elbroch和Quigley 2017;Elbroch et al. 2017)和歐亞猞猁(lynx lynx, Schmidt et al. 1997)，或者在有充足食物資源的地點形成公共繁殖群落來養(yǎng)育小貓，這是在野生家貓的雌性中觀察到的(Macdonald et al. 2000;布拉德肖2016)。

獅子(Panthera leo)和獵豹(Acinonyx jubatus)被認為是野生貓科動物中的顯著例外，因為只有這兩個物種形成了社會群體和群體內(nèi)的合作被記錄下來(Packer 1986;Macdonald et al. 2010)。在這兩個物種中，雄性形成的群體被稱為雄性聯(lián)盟，而雌性社會群體(“獅群”)只在獅子中出現(xiàn)(Caro and Collins, 1986;Packer等人1990;卡羅1994;Grinnell et al. 1995)。雄性聯(lián)盟不僅發(fā)生在貓科動物中;這樣的聯(lián)盟在各種哺乳動物類群中都有報道，它們的形成是為了擴張和保衛(wèi)領(lǐng)地，并獲得更多的雌性或食物資源，最終通過產(chǎn)生更多的春天而導(dǎo)致更高的適應(yīng)性(Olson和Blumstein 2009)。

在獅子中，雄獅會組成2 - 7個有血緣關(guān)系或無血緣關(guān)系的個體，它們會與其他雄獅合作，爭奪雌獅的控制權(quán)，然后保護雌獅(Packer 1986;Packer et al. 1991)。雄性動物相互合作，并與雌性動物合作來保衛(wèi)領(lǐng)地，保護它們的后代，獵捕體型較大的獵物，保護被食腐動物殺死的獵物(Scheel和Packer 1991;帕克和普西1997年)。在群體中，雄性個體通常有同等的機會與雌性交配;雄性可以按順序與相同的雌性交配，從而得到春天的集體照顧，并將雌性對任何聯(lián)合雄性的攻擊降到最低(Packer and Pusey 1982, 1983;Chakrabarti和Jhala 2017, 2019)。在入侵一個新的領(lǐng)地并接管一個獅群后，雄性對先前雄性的后代殺死嬰兒是一種規(guī)則(Packer and Pusey 1983)。雄獅聯(lián)盟的成員可以獲得更高的適應(yīng)性，因為它們可以接近雌性，保持獅群更長的時間，比單獨的雄獅生產(chǎn)更多的春季后代(Bygott et al. 1979;Packer et al. 1990, 1991)。獅群中雄性聯(lián)盟的進化可能是由雌獅聚集在一個獅群中引發(fā)的，而高獵物密度是雌獅群居進化的必要條件(Packer et al. 1990)。特別是，對有豐富獵物的高質(zhì)量領(lǐng)地的競爭被認為是母獅社會性的最重要驅(qū)動力(Mosser和Packer 2009)。然而，雄獅聯(lián)盟和母獅聯(lián)盟的群體大小不同，雄獅的平均群體大小在1.0(沒有聯(lián)盟)到4.6之間，母獅在1.3到9.2之間(Meena 2009;Celesia et al. 2010)。影響這種變異的因素尚不清楚。

雄性獵豹可以單獨生活，也可以和兩到三只一起生活，例外情況下可達五只，它們通常是(但不總是)同窩一窩(Caro 1990;Wachter等人2018;Broekhuis et al. 2019)。雌性獵豹獨自生活或與它們的后代一起生活，它們的活動范圍很大，但高度重疊，經(jīng)常聚集在一片良好的棲息地(Caro 1994;Broomhall et al. 2003)。雄性貓不像其他貓科動物那樣擁有包含多個雌性領(lǐng)地的大領(lǐng)地。一些非居民的雄性(“fooaters”)在大片區(qū)域內(nèi)游蕩，試圖接近雌性，而其他居民則在良好的棲息地保持較小的稀疏領(lǐng)土，在那里與雌性相遇和交配的機會很高(Caro 1994;Marker等，2008;Melzheimer et al. 2018)。爭奪領(lǐng)土的斗爭可能是暴力的，大聯(lián)盟通常會贏得小群體的支持(Caro和Collins, 1987;卡羅1994)。女性的活動范圍通常更大，包括幾個較小的男性領(lǐng)地(Caro 1994;Wachter等人2018年)。雌性可以與同一聯(lián)盟的不同雄性交配，或與其他雄性交配，這樣多重父權(quán)是常見的(Gottelli et al. 2007;Mills et al. 2017)。男性聯(lián)盟伙伴彼此友好，大部分時間都在一起(Caro 1994)。它們可能會相互合作，偶爾也會在捕獵過程中與雌性合作，但雄性不會.

受到威脅(Quigley et al. 2017)。盡管美洲虎被認為是獨居物種(Rabinowitz and Nottingham 1986;Crawshaw和Quigley 1991;Azevedo和Murray 2007年)，一些研究表明，雄性和雄性之間的互動是可能發(fā)生的(Schaller和Crawshaw 1980;卡瓦爾康蒂和吉斯2009;Guilder等2015;Kanda等人2019;埃里克森等人，2021年)。然而，與獅子和獵豹不同的是，美洲虎通常生活在更封閉的棲息地，這使得直接的行為觀察變得困難;因此，目前關(guān)于美洲虎社會互動的報道很少。

在此，我們分析了美洲虎的雄性-雄性相互作用，并記錄了合作行為和雄性聯(lián)盟。這些信息是通過在委內(nèi)瑞拉大草原和巴西潘塔納爾這兩個生態(tài)相似的濕地生態(tài)系統(tǒng)中進行的長期相機陷阱調(diào)查、遙測和觀察研究收集的。在我們的分析中，我們使用雄獅和獵豹聯(lián)盟作為參考點。在此背景下，我們分析了雄性美洲虎聯(lián)盟與獅子或獵豹聯(lián)盟的異同。我們假設(shè)，當雌性美洲虎變得更集中時，雄性美洲虎可能會形成聯(lián)盟，類似于獅子，但不像獵豹，因為獵豹的領(lǐng)地系統(tǒng)不同。我們通過與其他深入研究的美洲虎種群的數(shù)據(jù)進行比較來驗證這一雌性密度假設(shè)。此外，我們通過與獅子和獵豹文獻中收集的數(shù)據(jù)進行比較，得出結(jié)論，以深入了解可能驅(qū)動大型貓科動物雄性聯(lián)盟形成的共同因素。

研究領(lǐng)域和方法：我們分析了來自5項美洲虎研究的實證數(shù)據(jù)(圖1)，其中包括:(1)在委內(nèi)瑞拉利亞諾斯大草原Hato Pi?ero進行的長期相機陷阱調(diào)查(J?drzejewski et al. 2014、2017、2021);(2)相機陷阱調(diào)查，GPS遙測，公民科學(xué)觀察(帶攝影/

視頻記錄)，以及在潘塔納爾北部，波爾圖約弗雷地區(qū)，F(xiàn)azendas S?o Bento和Jofre Velho，馬托格羅索和南馬托格羅索，巴西(Tortato和Izzo 2017;Devlin 2019;Hofman等人，2019;Kantek等，2021);(3) 潘塔納爾北部的相機陷阱調(diào)查和GPS遙測，Taiam?生態(tài)站，巴西(Eriksson等，2021);(4)在南潘塔納爾I、舊金山莊園、米蘭達地區(qū)、南馬托格羅索州、巴西(Azevedo and Murray 2007;Azevedo等人2010;Azevedo和Verdade 2012);(5)在巴西凱門生態(tài)保護區(qū)南潘塔納爾II進行相機陷阱調(diào)查、GPS遙測和公民科學(xué)觀察(使用攝影/視頻記錄)(Morato等人2016、2018;Kanda等人2019;Kantek等人，2021;Thompson等人，2021年)。在所有這些研究中，美洲虎的個體都是根據(jù)獨特的斑點模式識別的。關(guān)于每個研究的研究領(lǐng)域、方法和收集的材料的更多信息在補充信息(文本S1和表S1, S2)中提供。

利亞諾斯大草原和潘塔納爾是生態(tài)上相似的濕地系統(tǒng)，有明顯的旱季和雨季，雨季的特點是重要的食物。這兩個濕地都是由天然稀樹草原、沼澤、半落葉干燥森林和河岸森林以及牛牧場組成的馬賽克(Zeilhofer and Schessl 1999;Silva等，2000;Polisar等，2003;Gon?alves et al. 2011)。潘塔納爾和利亞諾斯大草原的獵物密度和生物量相對較高，美洲虎的重要獵物種類組成類似，包括水豚(Hydrochoerus hydrochaeris)、凱門鱷(Caiman crocodile and C. yacare)、Pecari tajacu

以及各種海龜和家畜(主要是牛)(Schaller 1983;Hoogesteijn和Mondolf 1996;Polisar等，2003;阿澤維多和默里2007年)。

為了確定雄性美洲虎之間發(fā)生接觸的頻率，我們檢查了100米范圍內(nèi)(我們認為在很大程度上開放的濕地棲息地，這一距離很容易看到其他動物)任何兩只雄性美洲虎的所有GPS/VHF同步位置記錄，并將它們歸類為相互作用類型未知的近距離接觸。此外，我們根據(jù)直接觀察或同一相機陷阱在10分鐘內(nèi)(假設(shè)在同一地點拍攝的個體在很近的時間內(nèi)仍然處于可視距離或聽覺交流范圍內(nèi))對任意兩只雄性美洲虎進行了分析，并將它們分為以下類別:攻擊性、容忍、合作/聯(lián)盟或未知。

攻擊性可以通過任何敵對、侵略、戰(zhàn)斗、恐懼或逃避的跡象來識別。當兩只雄性美洲虎彼此靠得很近(例如，在相同的獵物尸體上進食)，沒有任何攻擊跡象時，它們的遭遇被歸類為容忍，但它們沒有被歸類為合作/聯(lián)盟。我們將兩種不同的男性相遇歸類為合作/聯(lián)盟，如果他們(1)一起行走或跟隨對方，我們將其解釋為一起巡邏領(lǐng)土;(2)合作追捕其他美洲虎;或(3)一起覓食。我們進一步分析了這些數(shù)據(jù)，以發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)的雄性美洲虎聯(lián)盟的其他行為特征，這與之前報告的獅子或獵豹聯(lián)盟的特征相同，包括(4)協(xié)同入侵其他雄性領(lǐng)地和(5)與相關(guān)雄性配對或交配。為了了解美洲虎的雄性聯(lián)盟是否可以獲得繁殖優(yōu)勢，我們根據(jù)相機陷阱或視覺觀察，檢查了每個研究區(qū)域中與每個聯(lián)盟雄性和其他單身雄性相關(guān)的獨特雌性的數(shù)量，并記錄了交配行為。然而，兩組的統(tǒng)計比較是不可能的，因為我們的數(shù)據(jù)僅限于我們研究區(qū)域的邊界，并沒有包括所有可能與聯(lián)盟或單身男性交配的雌性。

為了直接檢驗女性密度假設(shè)，我們需要比較我們的研究區(qū)域和其他沒有報告聯(lián)合的研究區(qū)域的女性密度。然而，許多旨在估計美洲虎種群密度的研究項目通常都局限在3個月或更短的時間內(nèi)，這往往導(dǎo)致美洲虎記錄相對較少(J?drzejewski et al. 2018)，因此無法發(fā)現(xiàn)雄性聯(lián)盟。相比之下，GPS遙測研究的目的通常是估計美洲虎的活動范圍大小和運動，通常是在較長時間內(nèi)進行的，通常與攝像機陷阱調(diào)查同時進行。這樣的研究更有可能發(fā)現(xiàn)雄性和雄性之間的親密接觸和互動，包括聯(lián)合。為了解釋現(xiàn)有數(shù)據(jù)的不同一致性，我們合并了我們的研究利用Morato等人(2018)公布的GPS遙測數(shù)據(jù)，計算每個研究區(qū)域的平均女性家庭范圍大小(最小凸多邊形，95% MCP)，得出女性密度指數(shù)(圖1，表S5)。我們假設(shè)小的家域與較高的雌性密度相關(guān)(根據(jù)美洲虎數(shù)據(jù)、表S5以及Celesia等人2010提出的獅子家域大小與種群密度之間的回歸)。我們的三項研究已經(jīng)包含在GPS遙測數(shù)據(jù)集中(Morato et al. 2018);在剩下的兩項研究(Los Llanos和Southern Pantanal I)中，我們使用了相關(guān)早期出版物(95% MCP來自Scognamillo等人2003年;95%的核密度估計，Azevedo和Murray 2007)。據(jù)我們所知，除了我們的5項研究外，沒有其他研究項目報道過雄性聯(lián)合。

我們利用18個野戰(zhàn)場址上觀察到的聯(lián)合存在/不存在，以及平均雌性活動范圍大小作為解釋變量，構(gòu)建了logistic回歸(數(shù)據(jù)見表S5)?；讷@得的logit值，我們計算了每個研究站點聯(lián)合發(fā)生的概率(Hosmer et al. 2013)，并將它們與平均女性家庭范圍大小繪制成圖。我們還對其他兩個可能影響雄性美洲虎分組傾向的因素進行了類似的邏輯回歸分析——棲息地生產(chǎn)力(由凈初級生產(chǎn)力指數(shù)NPP近似，Zhao et al. 2005)和森林覆蓋——我們比較了所有三種模型計算的AUC值(Hosmer et al. 2013)。棲息地的產(chǎn)量與獵物的豐度有關(guān)(Field et al. 1995)，森林覆蓋被認為在大型貓科動物的社會系統(tǒng)進化中發(fā)揮作用，因為在森林中，獵物分布更均勻，不需要像在開放的大草原上一樣，聚集獵物來保護獵物的斑塊(Mosser和Packer 2009;Macdonald et al. 2010)。

為了檢驗美洲虎和獅子中是否有相似的因素決定了聯(lián)盟的形成(與獵豹相比，兩者關(guān)系更密切，雄性領(lǐng)地的空間組織系統(tǒng)更相似)，我們分析了Meena(2009)和Celesia等人(2010)提供的獅子數(shù)據(jù)(表S6)。我們用雌獅群體大小作為雌獅密集度的指標，并計算了雌獅群體大小與雄獅群體大小的Pearson相關(guān)性。為了進行比較，我們還將雄獅群體規(guī)模與其他可能影響群體規(guī)模的因素進行了關(guān)聯(lián)，這些因素包括:獅子種群密度、平均家庭活動范圍大小(由Celesia等人2010年提供的雄性和雌性平均大小)、獵物生物量、降雨量、棲息地生產(chǎn)力和森林覆蓋(表S6)。

所有統(tǒng)計分析均使用Systat 13 (Systat Software Inc.， San Jose, CA, USA)進行。這是不可能的記錄數(shù)據(jù)盲，因為我們的研究涉及的是現(xiàn)場的焦點動物。

雄性美洲虎聯(lián)盟的證據(jù)：通過GPS遙測(33,611個雄性地點)獲得的所有雄性美洲虎之間的近距離接觸記錄占0.1%，通過相機陷阱或肉眼觀察獲得的記錄占3.0%(共7062個雄性美洲虎記錄;表1)。記錄的攻擊性互動(18例)主要與交配(潘塔納爾南部II)或領(lǐng)土爭端(利亞諾斯大草原)有關(guān)，在牛尸體上觀察到的次數(shù)較少。耐受度(9例)主要出現(xiàn)在獵物濃度高的地點(即潘塔納爾北部魚類資源豐富)或牲畜尸體上，即使有雌性存在(潘塔納爾南部)。在通過相機捕捉或視覺觀察記錄的總共105次互動中，我們將70次作為兩個雄性之間的合作/聯(lián)盟(圖2、表1)。

在大草原，2013年至2018年期間記錄了兩只成年雄性之間的關(guān)聯(lián)(圖2、3、S1、S7、S8，文本S1，表S1、S2)。在2013 - 2016年間(見文本S1)，有關(guān)聯(lián)的雄性被一起記錄了40次(占其總記錄的9%，表S2)，一起行走，標記領(lǐng)地，或當一只雄性與一只雌性交配時(圖2、3)。每只雄性的年度活動范圍在連續(xù)年份中重疊了60%、84%和74% (100% MCP活動范圍根據(jù)相機陷阱記錄估算;圖3，表S2)。在此期間，這兩只雄性逐漸擴大了它們的領(lǐng)地，入侵了至少6只常駐雄性的領(lǐng)地，并取代了它們(圖3);聯(lián)盟中的男性也獲得了訪問常駐女性的權(quán)利(文本S1，表S3, S4，圖4)。S7 S8)。在超過7次的情況下，有關(guān)聯(lián)的雄性被記錄在一起，同時有多達2只常駐雌性。當有關(guān)聯(lián)的雄性可能被新的雄性取代或殺死時，聯(lián)盟結(jié)束了，新的雄性也獲得了常駐的雌性(文本S1)。

在潘塔納爾北部，2015年至2018年期間記錄了兩只雄性之間的關(guān)聯(lián)(文本S1，表S2)。在三種情況下，兩只雄性在一起的時間都被記錄了很長一段時間，包括一起行走、標記領(lǐng)地、互相聞對方的臉，以及協(xié)同追逐一個年輕的短暫雄性(圖2,S2)。此外，他們還分享了兩頭牛的尸體。在攝像機陷阱和GPS遙測研究(2011-2014)中，同樣的雄性被記錄下來，沒有任何關(guān)聯(lián)的跡象(表S1, S2)?；蚍治鲲@示，這兩只雄性美洲虎沒有血緣關(guān)系(Kantek et al. 2021)。

在北潘塔納爾II區(qū)，2015年有兩只雄性美洲虎在三個不同的場合(占它們總記錄的29%)一起尋找魚和行走.

(圖2、S3、文本S1、表S2)。其他一些關(guān)于雄性和雄性互動的記錄(埃里克森等人，2021年)包括一對仍然在一起，表現(xiàn)出玩耍的行為。然而，由于不確定的相關(guān)性和合作證據(jù)不足，我們將它們歸類為一種未知的交互類型(表1)。

在潘塔納爾南部，2006年至2014年間有兩只雄性形成聯(lián)盟(圖2,S4, Text S1, Table S2)。雄性共被記錄22次(占全部記錄的31%);它們一起巡邏(11次)，并肩休息(7次)，互相交流，在其他相關(guān)的雄性在場的情況下與雌性交配(4次)，共享一只成年貘的尸體。據(jù)報道，他們還吃了一只可能是他們一起殺死的成年雌性美洲虎的尸體(Azevedo et al. 2010)。當一名男性受傷，然后從研究區(qū)域消失時，這個聯(lián)盟終止了。大約一年后，第二只雄性美洲虎被一只入侵的雄性美洲虎驅(qū)逐。

在潘塔納爾II南部，我們觀察到了兩對不同的雄性;然而，每一個都只在2010年和2019年觀測到一次(分別占它們總記錄的100%和18%;圖2,S5, S6，文本S1，表1,S2)。研究人員觀察到，第一只美洲虎在休息后一起離開。第二個雄性，新出現(xiàn)在研究區(qū)域，取代了一個對他們表現(xiàn)出攻擊行為的居民雄性(圖S6)。

記錄雄性美洲虎和雄獅的行為比較：我們在相關(guān)的雄性美洲虎中記錄了一些合作行為，這些行為也被報道為獅子或獵豹聯(lián)盟(表2)。類似的行為包括一起巡邏和標記領(lǐng)地，一起趕走其他雄性，一起入侵其他雄性的領(lǐng)地，在相關(guān)雄性存在的情況下與雌性配對或交配，共同尋找食物，并進食同一獵物(表2，文本S1，圖2,3,S1 - s6)。間接證據(jù)表明，雄美洲虎一起捕殺其他美洲虎。然而，我們也記錄了與典型的獅子或獵豹行為不同的行為，包括相關(guān)的雄性頻繁地相互分離(表S2)，以及與不同的雌性更專一的配對(文本S1，表S3)。

我們還發(fā)現(xiàn)了之前未知的特定行為，這些行為與相關(guān)雄性和雌性之間的相互作用有關(guān)。在大草原，我們記錄了11例雌性在育幼崽期間跟隨一個可能不是幼崽父親的聯(lián)合雄性的案例，因為我們之前記錄了這些雌性與另一個聯(lián)合雄性的交配(圖S7)。這與典型的交配配對行為形成了鮮明對比，即雄性通常會跟隨雌性。同樣地，我們記錄了一只雌性跟隨兩個雄性的情況;這只女性是我們研究區(qū)域的新成員;因此，她的幼崽很可能不是由任何聯(lián)合雄性所生(圖S8)。

雖然我們沒有記錄到任何類似于獅群的雌性群體，但我們在大草原上記錄了三個案例，兩只雌性在同一時間接近同一只雄性。我們還記錄了另外三例情況，即兩只成年母牛相互靠近(在利亞諾斯大草原和北潘塔納爾地區(qū))，雌性美洲虎造訪同一牛尸(南潘塔納爾地區(qū);表1，文本S1)。

聯(lián)盟的潛在優(yōu)勢：2013年至2016年間，在大草原上，兩只相關(guān)的雄性美洲虎分別與至少8只到6只雌性美洲豹交配(表S3, S4，圖S7)。對于大多數(shù)其他的雄性，我們記錄了最多兩個雌性，只有兩個單獨的雄性分別記錄了4個和7個雌性，盡管這些數(shù)字肯定會受到我們研究區(qū)域的有限大小的影響(表S3, S4)。在潘塔納爾?I南部，兩個聯(lián)盟的雄性與同樣的4個雌性有記錄，其中一個與另一個雌性有記錄;然而，只有一只雄性被記錄與雌性交配(表S4)。該地區(qū)沒有單獨雄性的數(shù)據(jù)。在南潘塔納爾II研究中，該研究在最大的區(qū)域(更可能包括一些雄性的整個領(lǐng)地)和最長的時間(10年)中，記錄了3只單獨的雄性在研究期間與多達13只雌性交配(表S4)。由于聯(lián)盟雄鼠只是偶爾訪問研究區(qū)域(表S2)，因此無法獲得它們的繁殖數(shù)據(jù)。

聯(lián)合雄性的領(lǐng)地保留時間比單獨雄性的要長(文本S1，表S2)。在大草原地區(qū)，每個相關(guān)雄性在研究區(qū)域分別記錄了6年和7年，它們在該區(qū)域的生存時間比記錄的更長.

對于任何其他單獨的雄性，盡管我們的數(shù)據(jù)不允許可靠的估計和比較完整的保留期時間。在潘塔納爾?I南部，兩個相關(guān)的雄性在研究區(qū)域至少生活了6和7年;然而，這項研究中沒有獨居雄性的數(shù)據(jù)。

雌性集中假說:比較美洲虎和獅子中雄性聯(lián)合的潛在驅(qū)動因素:我們的數(shù)據(jù)表明，美洲虎的雄性關(guān)聯(lián)發(fā)生在雌性活動范圍較小的地區(qū)，這與較高的美洲虎種群密度和相對較高的獵物生物量相吻合(表S5)?；?8個美洲虎研究(圖1，表S5)，其中5個是我們的研究(圖1，表S5)的logistic回歸顯示，雄性聯(lián)合的發(fā)生與雌性家域大小存在顯著相關(guān)(AUC=0.954，敏感性0.80，特異性0.92,Nagelkerke’s R2=0.749, p<0.001)，而與NPP (AUC=0.554，敏感性0，特異性1,Nagelkerke’s R2=0.023, p=0.59)或森林覆蓋率(AUC=0.531，敏感性0，特異性1,Nagelkerke’s R2=0.004, p<0.001)無顯著相關(guān)。p = 0.82;表S5中的數(shù)據(jù))。在深入研究的美洲豹種群中，估計雄性美洲豹聯(lián)盟發(fā)生的概率在雌性家域規(guī)模較小時較高，當雌性家域規(guī)模超過100 km2時，概率降至0(圖4、表S5)。

對獅子數(shù)據(jù)的分析(表S6)顯示，平均雄性獅子群體大小與雌性獅子群體大小的相關(guān)性最強(r=0.54, N=21, p=0.01，圖5，表3)，而與獅子種群密度、獵物生物量、平均家域大小、NPP、降雨量或森林覆蓋率的相關(guān)性不顯著(r=?0.19 ~?0.08，表3)。獅子研究的獵物生物量平均比美洲虎研究高8倍(表S5, S6)。

討論：基于通過各種研究技術(shù)收集到的數(shù)據(jù)，我們首次記錄了一組美洲虎的合作行為，到目前為止，在大型貓科動物中，只有獅子和獵豹有這種行為。此外，在我們五項研究中的兩項中，我們發(fā)現(xiàn)了強有力的證據(jù)，證明兩只雄性美洲虎之間形成了穩(wěn)定、持久的聯(lián)盟，這可能會帶來繁殖優(yōu)勢。記錄在案的合作行為，類似于在獅子和獵豹中發(fā)現(xiàn)的合作行為，包括共同巡邏和標記領(lǐng)地，共同追逐并可能試圖殺死其他雄性，入侵其他雄性的領(lǐng)地，在有關(guān)聯(lián)的雄性存在的情況下與雌性交配，以及共同尋找食物或以同一獵物為食(Packer 1986;Scheel和Packer 1991;卡羅1994)。然而，根據(jù)我們和其他研究，美洲虎雄性聯(lián)盟與獅子或獵豹的聯(lián)盟仍存在一些一般特征，例如平均群體大小(美洲虎中最多有兩個雄性聯(lián)盟，而獅子和獵豹中更多的雄性可以組成聯(lián)盟)、空間組織和交配系統(tǒng)(例如，美洲虎中沒有雌性群體，而獅子有，美洲虎雄性的領(lǐng)地比雌性的領(lǐng)地大)、缺少與雌性的合作狩獵或明顯的合作(后一種情況只適用于獅子)。在我們的分析中，我們還發(fā)現(xiàn)了雄性聯(lián)盟美洲虎與獅子和獵豹之間更具體的行為差異，包括分開的時間更長，與雌性的關(guān)系可能更專一。

我們還在雌性中發(fā)現(xiàn)了一種以前未知的行為，它們會跟隨一個或兩個相關(guān)的雄性，這些雄性可能沒有生下這些雌性的幼崽。很可能，這種護送行為與降低殺嬰風(fēng)險有關(guān)。在潘塔納爾和大草原的其他研究中也記錄了雌性美洲虎為保護幼崽和防止成年雄性美洲虎殺害幼崽而表現(xiàn)出的護送和混淆父權(quán)的行為(Stasiukynas等人，2021年)。我們的一個研究地點記錄了美洲虎雄性殺嬰行為，但沒有記錄聯(lián)盟雄性的殺嬰行為(Tortato et al. 2017)。有趣的是，獵豹不會殺嬰(Caro 1994)，這使得獵豹不同于美洲虎和獅子。

我們之前發(fā)表的關(guān)于美洲虎和獅子的數(shù)據(jù)分析支持了我們的假設(shè)，即兩個物種中形成雄性聯(lián)盟的關(guān)鍵驅(qū)動因素是雌性的集中。在獅群中，雌性獅群居，這有利于雄性獅組成聯(lián)盟，因為聯(lián)合起來更容易接近雌性獅，并為聯(lián)盟中的所有成員提供繁殖優(yōu)勢(Bygott et al. 1979;派克和普西1982,1997;Packer et al. 1990)。在生活在有利獵物條件下的美洲虎中，雌性的活動范圍可能很小，并且部分重疊，從而導(dǎo)致當?shù)卮菩缘募卸雀?Azevedo和Murray 2007;表S2，本研究)，這可能會促進雄性之間的聯(lián)系，以獲得更多的雌性，類似于獅子。然而，雌性美洲虎不合群，它們只維持部分重疊的領(lǐng)地;這可能會迫使相關(guān)的雄性在拜訪雌性時暫時分開，因此可能會減少在一起的時間。這也可能是為什么這種策略相對罕見，對美洲虎可能不太有利的原因;分開時，一只雄性更容易受到另一只雄性的攻擊。在我們的研究中，只有一小部分雄性會結(jié)成聯(lián)盟，我們發(fā)現(xiàn)這樣的聯(lián)盟可以被聯(lián)盟中的一個成員與其他單獨的雄性之間的戰(zhàn)斗所終結(jié)。

在獵豹中，雄性聯(lián)盟不像獅子和美洲虎那樣，保護幾個雌性集中的領(lǐng)地，而是保護那些它們與幾個雌性交配機會最高的區(qū)域，這些雌性的大片領(lǐng)地有很大的重疊。結(jié)合在一起增加了占領(lǐng)更好的領(lǐng)地和與更多雌性交配的機會。然而，雌性可以與不同的常住和非常住雄性交配，這導(dǎo)致了頻繁的多父性產(chǎn)仔(Gottelli et al. 2007;Mills et al. 2017)。因此，雄性可能不知道哪個幼崽是他們的，獵豹不會發(fā)生殺嬰事件(Caro 1994)。因此，在所有三個物種中，對雌性的空間集中訪問可能是形成雄性聯(lián)盟的主要驅(qū)動力。然而，正如我們的研究所揭示的那樣，領(lǐng)地擴張以及雄性美洲虎聯(lián)盟可能試圖壟斷雌性的行為似乎更適合獅子系統(tǒng)而不是獵豹系統(tǒng)(Caro 1994;帕克和普西1997年)。

目前，美洲虎被歸類為獨居物種，與老虎和豹子一樣(Sunquist 1981;巨大1989;西摩1989;貝利1993;Sunquist and Sunquist 2002;Macdonald et al. 2010)。然而，頻繁的男性和男性接觸.

Sempere 1991;Arroyo-Cabrales 2002;Fari?a et al. 2013)。牛的存在增加了現(xiàn)今美洲虎棲息地的總獵物生物量，這可能是促進聯(lián)盟形成的另一個重要因素。在本文提出的研究中，我們記錄了野生獵物豐富(我們所有的研究地點)和牛存在(5個地點中的4個)的協(xié)作行為。此外，在我們的研究中，-雄性耐受性主要記錄在牛的尸體上。然而，與我們的預(yù)期相反，我們沒有發(fā)現(xiàn)任何證據(jù)表明獵物生物量或棲息地生產(chǎn)力與美洲虎或獅子的聯(lián)盟形成顯著相關(guān)，盡管這兩個因素都對大型食肉動物的種群密度和家范圍大小有強烈的影響(Karanth et al. 2004;J?drzejewski等，2018;Thompson et al. 2021)，提出了一些更復(fù)雜的解釋。與獵物生物量一起，一個候選因素可能是獵物聚集(Mosser和Packer 2009;Macdonald et al. 2010)。在非洲大草原以及大草原和潘塔納爾濕地，水體附近的獵物集中程度更高，后兩者由于牛群的存在而增加(Polisar et al. 2003;Devlin 2019;埃里克森等人，2021年)。這一因素可能在很大程度上促成了所有三種動物(獅子、獵豹和美洲虎)中雌性的聚集和雄性聯(lián)盟的形成(Caro 1994;莫瑟和帕克2009年)。然而，我們的分析并沒有支持這樣的預(yù)測，即在更開放的生境中，種群的聚集趨勢會更高(Macdonald et al. 2010)，這表明森林覆蓋可能不能很好地預(yù)測獵物的聚集情況。

與此相反，獅子和獵豹得益于群體，增加了它們的捕獵成功率(Packer et al. 1990;Caro 1994)，在我們對美洲虎的研究中，我們沒有觀察到合作狩獵，也很少記錄到有關(guān)聯(lián)的雄性之間共同尋找食物或共享同一獵物。盡管美洲虎的合作狩獵在未來的研究中仍有可能被記錄下來(例如，隨著現(xiàn)代非侵入性遠程觀察技術(shù)的發(fā)展)，我們的結(jié)果表明，雄美洲虎協(xié)會的主要目標是通過入侵其他雄性美洲虎的領(lǐng)地并確保獲得雌性美洲虎的繁殖優(yōu)勢。然而，我們無法記錄每只雄性交配的所有雌性，因為我們的記錄僅限于攝像機捕捉站或視覺觀察。此外，與雄性美洲虎的領(lǐng)地面積相比，我們的研究區(qū)域很小，我們可能錯過了幾只在研究地點之外與受監(jiān)測的雄性美洲虎交配的雌性美洲虎。

由于之前研究的方法限制(例如，大多數(shù)相機捕獲項目持續(xù)時間短;J?drzejewski et al. 2018)。盡管之前的研究(如Cavalcanti和Gese 2009)和本研究表明，大多數(shù)雄性美洲虎是獨居的，合作或容忍行為在美洲虎種群中相對少見，但它們可以而且確實會發(fā)生。需要更多的實地研究方法來調(diào)查這些行為在美洲虎活動范圍內(nèi)發(fā)生的頻率和條件。我們對GPS遙測數(shù)據(jù)的分析表明，協(xié)作行為更可能發(fā)生在雌性活動范圍小、密度高的棲息地。然而，一些雄性美洲虎之間的親密接觸也可能發(fā)生在美洲虎活動范圍的生產(chǎn)力較低的部分。例如，在巴拉圭干燥的查科，基因分析顯示，在同一個夜晚，定期沉積在同一地點的美洲虎糞便屬于兩只不相關(guān)的雄性美洲虎(Giordano, 2015)。

我們的發(fā)現(xiàn)強調(diào)了多方法、長期方法在設(shè)計對難以觀察的物種(如美洲虎和其他幾種貓科動物)的社會互動或行為的研究時的重要性。我們的研究結(jié)合了攝像機陷阱調(diào)查、直接觀察、GPS遙測和幾年來進行的基因分析的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)了雄性美洲虎之間的合作行為。Elbroch等人(2017)設(shè)計了一項類似的研究，記錄了黃石國家公園地區(qū)相鄰美洲獅之間的頻繁訪問和共享獵物。未來采用類似方法的研究可能會揭示更多的神秘行為，并使人們更好地理解大型貓科動物社會生活的進化。